pauksciai

Oda ir jos dariniai

Paukščių oda plona ir sausa, jai būdingi įvairūs raginiai dariniai, kurie formuojasi iš epidermio. Viršutinį ir apatinį žandus dengia tvirta raginė makštis – ramfoteka, iš kurios sudarytas snapas. Pirštai su nagais, o daugumos paukščių pastaibis ir pirštai apaugę panašiais į roplių raginiais žvynais. Tačiau būdingiausias paukščių odos raginis darinys – plunksnos. Plunksnos užuomazga formuojasi paukščio gemalo paviršiuje kaip gumburėlis, sudarytas iš mezodermos spenelio, kurį dengia storesnis epidermio ląstelių sluoksnis. Gumburėlis auga pasviręs atgal, panašiai kaip besivystantis roplio žžvynas. Po to plunksnos užuomazgos pamatinė dalis grimzta į odą, o epidermio gaubtelis diferencijuojasi į du sluoksnius. Paviršinis sluoksnis virsta dygstančios plunksnos makštimi, o gilesnis – išilgai skaidosi į stangrius raginius virbalėlius. Mezodermos spenelis traukiasi. Išaugę virbalėliai galais praplėšia makšties viršūnę, ir visas darinys virsta gemaline pūkine plunksna, ant kurios trumpučio kotelio yra visas pluoštas purių šakelių. Tokia plunksna susiformuoja paukščiukui dar neišsikalus iš kiaušinio. Jauniklis tokį saugantį nuo šalčio pūkinį apdarą gali nešioti keletą savaičių. Vėliau jaunikliams užauga kontūrinės pplunksnos. Kontūrinė plunksna formuojasi ant to paties spenelio po gemaliniu pūku, kurį vėliau išstumia. Šios plunksnos vystymasis sudėtingesnis. Viena iš šakelių auga greičiau ir virsta plunksnos stiebu, o kitos mažesnės šakelės lieka stiebo šonuose. Jaunikliai paprastai būna neryškių spalvų. Vėliau, kkartais tik po metų, apdaras tampa spalvingesnis, kaip suaugusio paukščio.

Suaugusių paukščių plunksnos būna kelių tipų. Iš jų svarbiausios – kontūrinės ir pūkinės. Kontūrinės plunksnos (penna) gerai išsivysčiusi ašis (scapus). Įsmigusi į odą tuščiavidurė ašies dalis vadinama spygliu (calamus). Spyglio tęsinį sudaro plunksnos stiebas (rhachis), turintis iš šonų dvi plokščias vėtykles (vexillum). Vėtyklės sandara sudėtinga. Ją sudaro vienodais tarpais ant plunksnos stiebo išsidėsčiusios šoninės šakelės (rami). Kiekviena šakelė iš šonų apaugusi dar smulkesnėmis antrinėmis šakelėmis, arba spinduliais (radii), o gretimų šakelių spinduliai sukibę smulkiais kabliukais. Taip šakelių ir spindulių visuma sudaro mechaniškai pakankamai atsparią ir labai elastišką plunksnos vėtyklę. Suardytą vėtyklės struktūrą paukštis lengvai ištaiso snapu. Dauguma kontūrinių plunksnų nedidelės. Tai dengiamosios plunksnos (tectrices), kurios daro paukščio kūną aptakų, saugo nnuo mechaninių pažeidimų ir yra svarbios kūno šilumai palaikyti. Skraidančių paukščių kūnas dengiamosiomis plunksnomis apaugęs nevienodai: tarp apaugusių jomis plotų – pterilijų – įsiterpę pliki plotai – apterijos. Toks netolygus plunksnų išsidėstymas palengvina raumenų darbą paukščiui skrendant. Tik neskraidančių paukščių kūnas būna apaugęs plunksnomis ištisai. Tiesiogiai susijusios su skraidymu – labai stambios sparnų plasnojamosios plunksnos (remiges) ir uodegos vairuojamosios plunksnos (rectrices). Suaugėlių pūkinės plunksnos (plumae) taip pat turi stiebą, tačiau jis minkštas, o šoninės šakelės palaidos, neturi kabliukų. Jos būna ppo kontūrinėmis plunksnomis, todėl gerai saugo kūną nuo išorinės temperatūros svyravimų. Pasitaiko ir labai supaprastėjusių plunksnų redukuotomis vėtyklėmis. Tokie yra šereliai, išsidėstę žiočių kampuose, prie šnervių ir akių. Pagaliau dažnai dengiamosios plunksnos turi ne vieną, o du stiebus – išorinį ir po juo kitą, trumpesnį, vadinamą atžala (hyporhanchis). Atžala būna puresnė už pagrindinę plunksną. Tokias plunksnas turi vištiniai paukščiai, o kazuarų ir emu abi plunksnos šakos būna beveik vienodo didumo.

Plunksnos – negyvas darinys. Jos susidėvi ir išblunka, todėl keičiamos naujomis. Suaugę paukščiai šeriasi kasmet, dažniausiai pasibaigus veisimosi periodui, o kai kurie šeriasi 2 ar net 3 kartus per metus.

Sausoje paukščių odoje beveik nėra liaukų. Išimtis – antuodegyje esanti pasturgalinė liauka (glandula uropygi). Ji ypač svarbi vandens paukščiams (antims, žąsims). Kitų paukščių (vištinių, karvelių) ši liauka sunykusi, o sausose vietose gyvenančių stručių ir einių visai redukuota.

Skeletas

Paukščių skeletas tvirtas, visai sukaulėjęs. Daugelis stuburo, kaukolės ir galūnių kaulų susilieję į sudėtingus kompleksus. Skeletas lengvas, nes daugelis kaulų pilni oro (pneumatizuoti), o čiulpai išnykę.

Stuburas liemens srityje nelankstus, tačiau labai lankstus kaklas, kuriame būna 11 – 25 slanksteliai, susinėrę panašiais į balną paviršiais (slanksteliai heteroceliniai). Kaklo šonkaulių likučiai, išskyrus keletą paskutiniųjų, priaugę prie slankstelių. Krūtininės dalies slanksteliai tarpusavyje susinėrę nejudamai. Jie turi ggerai išsivysčiusius, su kablinėmis ataugomis (processus uncinatus) šonkaulius, kurių apatinė dalis pakrypusi į priekį ir remiasi į platų krūtinkaulį. Tokia šonkaulių sandara susijusi su kvėpavimu: pritraukiant atitinkamais raumenimis krūtinkaulį prie stuburo arba vėl jį atitolinant, keičiamas krūtinės ląstos tūris. Krūtinkaulio apačioje yra didelė ketera, prie kurios prisitvirtina valdantieji sparnus raumenys. Tokios keteros neturi tik neskraidantys paukščiai (strutis, kivis). Juosmens slanksteliai susilieję ir priaugę prie dviejų pirminio kryžmens slankstelių. Prie pastarųjų dar priaugę keli pirmieji uodeginiai slanksteliai. Taigi iš 11 – 12 slankstelių susiformuoja labai sudėtingas jungtinis kryžmuo (synsacrum), prie kurio šonų priaugę abu klubakauliai. Laisvų uodegos slankstelių būna 6 – 9. Uodegos gale yra pariesta į viršų kaulinė plokštelė (pygostyl), susiformavusi iš paskutiniųjų susiliejusių slankstelių. Prie tos plokštelės prisitvirtina vairuojamosios plunksnos.

Kaukolės kaulų sudėtis labai panaši į diapsidinių roplių, ypač pseudozuchų bei dinozaurų. Tačiau dauguma kaulų susilieję ir siūlės tarp jų išnykusios. Nuo roplių kaukolės skiriasi ir konfigūracija – didelėmis akiduobėmis su plona tarpakiduobine pertvara, išsipūtusia už akiduobių smegenine dėže ir virtusia bedančiu snapu priekine dalimi. Padidėjus galvos smegenims, didžioji pakaušio anga, neporinis krumplys ir ausinės kapsulės pasistūmė į apačią. Beveik visą antsnapį sudaro susilieję priešžandiniai kaulai (praemaxillare). Už jų snapo šonuose yra tik po nedidelį viršutinį žandikaulį (maxillare). Už kkiekvienos šnervės yra po priešakiduobinę kiaurymę (fenestra praeorbitalis; ji būdinga ir dinozaurams), apačioje susisiekiančia su akiduobe. Todėl antsnapis su kaukole jungiasi tik plonomis priešžandinių kaulų išaugomis ir plonais nosikauliais. Nuo antsnapio pamatinės dalies iki pat kvadrato tęsiasi po plonytį apatinį smilkinio lanką iš skruostakaulio (jugale) ir skruostinio-kvadratinio kaulo (quadratojugale). Kvadratai, kurie pagal kilmę priklauso visceraliniam skeletui, judamai jungiasi su ašinės kaukolės ausine sritimi, kaip ir driežų. Ryjant maistą kvadratų pamatai pasistumia į priekį ir antsnapis šiek tiek pariečiamas į viršų. nes kvadratų judesiai perduodami antsnapiui abiem apatiniais smilkinio lankais, taip pat ir sparnakauliais (pterygoideum). Šie priekiniais galais remiasi į gomurikaulius (palatinum). Paukščiai turi antrinį kietąjį gomurį, susiformavusį suaugus priešžandinių kaulų, o už jų ir viršutinių žandikaulių gomurinių raukšlių vidiniams kraštams. Apatinis žandas sudarytas iš susiliejusių kremzlinės kilmės sąnarikaulio (articulare) ir dengiamųjų – antkampinio kaulo (supraangulare), kampakaulio (angulare), lakštakaulio (spleniale) ir karūnkaulio (coronoideum). Kaip ir roplių, klausos kaulelis tiktai vienas. Poliežuvinis skeletas labai supaprastėjęs, sudarytas iš pailgo kūno ir poros ilgų ragučių, homologiškų I poros žiaunų lankams.

Pečių juosta – tvirta atrama sparnams. Abu raktikauliai apatiniais galais suaugę į šakutę (furcula). Korakoidai nejudamai remiasi į krūtinkaulį, mentės ilgos ir siauros. Sparno skeletas sudarytas iš tipiškų priekinei penkiapirštei galūnei dalių. Labiausiai pakitusi

letenėlė, kurioje tik kai kurie riešo kauleliai likę laisvi, nes kiti susilieję su delnakauliais. Išlikę tik 3 labai supaprastėję pirštai.

Dubuo sudarytas iš plačių klubakaulių, priaugusių prie slankstelių, kurie sudaro sudėtingą kryžkaulį. Tai susiję su vaikščiojimu dviem kojomis. Laibi bei labai ilgi gaktikauliai pakrypę atgal ir yra lygiagretūs sėdynkauliams. Kairės ir dešinės pusės gaktikauliai ir sėdynkauliai apačioje nesusisiekia, todėl dubuo iš apačios atviras. Dėl to lengvai praleidžia stambius kietu kevalu kiaušinius. Koja – tai tipiška užpakalinė penkiapirštė galūnė, tačiau taip ppat labai pakitusi. Šlaunis raumeninga, trumpa, pakrypusi įstrižai į priekį, todėl kelio sąnarį dengia plunksnos. Blauzda gerokai ilgesnė. Išilgai stambaus blauzdikaulio priaugęs sunykęs šeivikaulis. Laisvų čiurnos kaulelių nėra, nes vieni, suaugę su blauzdikauliu, sudaro kompleksinį blauzdačiurnį (tibiotarsus), o kiti, suaugę su susiliejusiais II-IV slėsnakauliais, sudaro ilgą kojos pastaibį (tarsometatarsus). Taigi pėda lankstosi blauzdos atžvilgiu kaip roplių, tik kitoje vietoje negu žinduolių – per čiurnos vidurį. Koja dažniausiai keturpirštė (trūksta penktojo piršto). Pirmasis pirštas paprastai būna atlenktas atgal, tačiau daugelis bėgiojančių ppaukščių jo neturi. Afrikinio stručio kojų išlikę tik du pirštai (III ir IV).

Rega

Akys – svarbiausi orientacijos erdvėje organai, todėl paukščių akys, palyginus su visu kūnu, yra labai didelės. Pvz., 50 mm skersmens stručio akys yra pačios didžiausios tarp visų ssausumos stuburinių. Kai kurių pelėdų akys sudaro iki 1/3 viso galvos svorio, varnėnų – 15%, o žmogaus – tik 1%. Tačiau paukščių akys beveik nejuda akiduobėse. Tokia jų ypatybė kompensuojama nepaprastu kaklo lankstumu (pelėdos gali pasukti galvą net 270° kampu). Laisvai judinti akis gali tik pingvinai, pelikanai, kormoranai ir kai kurie kiti paukščiai.

Paukščių akių anatomija daugeliu aspektų primena žinduolių, tačiau ir skiriasi. Paukščio akys geba reguliuoti į ją patenkantį šviesos srautą apie 2 kartus, taip pat kaip ir 20-metis žmogus. Nuo akies dugno į stiklakūnį įsiterpusi gausi kraujagyslių atauga – šukutė (pecten), maitinanti tinklainę. Tinklainė (retina) – tai jautrus juntamasis akies sluoksnis, kuris absorbuoja įeinančią šviesą, integruoja informaciją ir siunčia signalą į smegenis. Paukščių tinklainė storesnė negu žinduolių, o ššviesai jautrių ląstelių – kolbelių bei lazdelių – tankis yra didesnis. Kolbelės skirtos spalvų matymui, o lazdelės jautrios baltai, juodai bei blankiai šviesai. Šviesai jautrių ląstelių tankis, pasiskirstymas ir proporcija priklauso nuo paukščio rūšies. Dieninių paukščių akyse daugiausia kolbelių, o naktinių paukščių akyse dominuoja lazdelės. Daugelis sakalinių bei pelėdinių paukščių turi dar jautresnių šviesai ląstelių viršutinėje akies dalyje, kurios gauna daugiau šviesos, kai paukštis skrisdamas žvelgia žemyn. Ne visi paukščiai skiria spalvas. Kolibriai, kaip ir vabzdžiai, mato ultravioletinę šviesą.

Akies oodeną palaiko žiedu išsidėsčiusios kremzlės arba kaulinės plokštelės. Akių lęšiukai prisitaikantys ir greitai keičiantys formą, nes paukščiams tenka dažnai fokusuoti žvilgsnį tiek į tolį, tiek į artį. Akiai akomoduojant, keičiasi ne tik lęšiuko forma, bet ir jo atstumas nuo tinklainės. Bet kuri tinklainės dalis, turinti tankesnį receptorinių ląstelių sluoksnį, gauna ryškesnį vaizdą. Viena tokia tankiai išsidėsčiusių ląstelių sritis vadinama fovea. Joje netik gausu receptorių: duobutės forma padeda atspindėti šviesą taip, kad sukuriamas didesnis vaizdas. Žmogus irgi turi fovea: kuomet žvilgsnis fokusuojamas į tam tikrą objektą, vaizdas formuojamas fovea srityje – štai kodėl aplinkinis (periferinis) vaizdas tampa neryškus. Dvejų akių vizualinių laukų persidengimas sukuria binokuliarinį matymą ir gylio percepciją. Daugelio paukščių akys, kaip ir žmonių, turi vieną fovea sritį, išsidėsčiusią netoli tos vietos, kur optinis nervas patenka į akį – tai centrinė fovea. Tačiau kitų paukščių, ypač tų, kuriems tenka ilgai arba greitai sklandyti, akys turi dvi fovea sritis: antroji fovea išsidėsčiusi akies regione, esančiame netoli smilkinio. Tai tipiška atvirų plotų paukščiams – vanagams, sakalams, žuvėdroms, papūgoms, kregždėms, balandžiams, čiurliams, kolibriams. Papildoma smilkininė fovea praplečia ryškaus fokusuojamo židinio plotį ir padeda paukščiui spręsti apie greitį bei distanciją. Esama paukščių, kurie turi net trečią fovea sritį – tai kai kurios žuvėdros bei kkregždės. Kelioms kitoms rūšims būdinga tik viena, labai silpnai išsivysčiusi fovea – pelėdoms, tilvikams ir kitiems, kurie turi pakreipti galvą tam, kad įgytų perspektyvą.

Būta daug diskusijų apie paukščių regos aštrumą. Paukščių rega, rodos, geresnė negu žmogaus, tačiau nevisuomet. Ereliai bei paukščiai giesmininkai mato apie 10 kartų geriau nei žmogus, grifai apylygiai, o štai viščiuko rega tesudaro 1/25 mūsiškės. Tačiau dėl dvigubos fovea srities paukštis gali sekti judantį objektą lengviau negu žmogus. Pvz., karveliai gali pastebėti net 15° per valandą lėtumo judesius. Didelis paukščių receptorinių ląstelių tankis tinklainėje sudaro galimybę matyti prieblandoje. Kai kurios pelėdos gali matyti objektą už 2 metrų, esant vos 8×10-6 liukso apšviestumui – tai tolygu asmeniui, kuris matytų degtuko liepsną už 1,67 km (1 mylios).

Paukščių akis saugo viršutinis ir apatinis vokai, naudojami tik miego metu, bei mirksimoji membrana (trečiasis vokas). Ji nuolat drėkinama ašarų. Nardančiųjų paukšččių trečiasis vokas turi švarų centrą ir tarnauja tarsi kontaktinis lęšis, jiems esant po vandeniu. Skirtingai nuo kitų paukščių, pelėdų mirksimoji membrana yra nepermatoma. Juodasnapės šarkos mirksimoji membrana turi oranžinės spalvos tašką, kuris išryškėja piršimosi ar agresyvios elgsenos metu. Jis taipogi būdingas kai kurioms amfibijoms, reptilijoms bei žinduoliams.

Klausa

Sausumos stuburinių klausos organas turbūt išsivystė pirmiau kaip pusiausvyros organas ir ttik vėliau buvo pritaikytas klausymuisi. Paukščiai girdi neblogai. Jų atveju garsinės vibracijos perduodamos per ausies būgnelį į sraigę vieno kaulo dėka, kai tuo tarpu žinduoliai turi 3 – plaktuką (malleus), priekalą (incus) ir kilpą (stapes). Paukščių klausos organas, kaip ir roplių, sudarytas iš išorinės, vidinės bei vidurinės ausies, tačiau paukščių sraigė išsivysčiusi geriau. Abu Eustachijaus vamzdžiai atsiveria į ryklę bendra anga.

Daugelis paukščių (išskyrus stručius, grifus bei kai kuriuos vištinius) aplink ausies ertmę turi specializuotas plunksnas, kurios mažina oro turbulenciją. Išorinė ausis išsivysčiusi menkai, ir būgninė membrana yra tik negilioje įduboje. Išorinės ausies bei ausies ertmės forma skiriasi. Didžiosios pelėdos bei apuokai turi labai išvystytas dideles išorines ausis, kurios beveik primena žmogaus. Keletas pelėdų rūšių turi unikalias tarp stuburinių bilateraliai asimetriškas ausis, kurių funkcija yra nustatyti garso šaltinio kryptį. Pelėdos gali aptikti grobį visiškoje tamsoje tik 1o horizontalia bei vertikalia paklaida. Jos taipogi gali keisti savo ausies plunksnų poziciją ir, iki tam tikro lygio, net pačios ausies pavidalą. Pelėdos širdies formos veidas padeda surinkti garsą ir nukreipti jį tiesiai į ausis.

Sraigė perduoda vibraciją į klausos nervą. Rodos esama koreliacijos tarp sraigės ilgio bei sudėtingumo ir paukščių rūšies giesmės sudėtingumo. Gyvenantys tamsiose grotose paukščiai (Collocalia, Steatornis), kaip ir šikšnosparniai, orientuojasi

echolokacijos būdu – skleidžia dažnus ultragarso impulsus ir gaudo grįžtantį jų aidą. Neseni tyrimai rodo, kad pingvinai gali aptikti grobė echolokacijos pagalba.

Paukščio priimamo garso bangų dažnio diapazonas yra siauresnis negu žinduolių. Paukščiai mažiau jautrūs aukštiems ir žemiems savo priimamo diapazono dažniams negu žinduoliai, tačiau vidutinio dažnio garsus jie girdi panašiai. Tačiau paukščiai yra apie 10 kartų jautresni greitoms tono aukštumo bei intensyvumo fluktuacijoms negu žmonės. Paukščiai fenomenaliai gali atskirti dažnius, besiskiriančius vos 1% ir mažiau, taip pat ir garsus, kkurie atskirti vienas nuo kito vos 0.6 – 2.5 milisekundėmis.

Uoslė

Darwin’as bei Audubon’as parodė, kad grifai neaptiko skerdienos, kai šioji buvo uždengta. Audubon’as nupiešė paveikslą, kuriame vaizduojama negyva avis ir stebėjo grifus, bandančius ją suvalgyti. Taip pat esama anekdoto apie juodąjį grifą, atakavusį ir suėdusį ne itin malonius kvapus leidžiantį skunsą. Būta, kad migruojančius plėšriuosius paukščius disorientavo specialiai į orą paskleisti kvapai.

Paukščių uoslė buvo tiriama juos treniruojant taip, kad šie skirtų bekvapį ir kvapnų orą, pvz., balandžiai buvo mmokinami kaptelėti snapu diską, kuomet užuodžia ore kvapą. Nustatyta, kad grobuonys (pagrinde maitvanagiai) gali užuosti maitą dėl to, kad ši skleidžia į orą etilo merkaptano dujas. Kai kurių bendrovių inžinieriai deda etilo merkaptano į dujotiekių linijas tam, kad vėliau aptiktų nnuotėkas ir jas greitai atrastų maitvanagių pagalba, kurie renkasi ir sklando ore nuotėkos vietoje.

Albatrosai, žuvėdros-plėšikės ir audrapaukščiai Antarktikoje, matyt, sugeba užuosti mėsą, riebalus ar kraują, pasklidusius ant vandens paviršiaus. Leach audrapaukštis gali orientuotis uoslės pagalba – jie suranda savo lizdus naktį skrisdami prieš vėjo, puęianęio nuo kolonijos su lizdavietėmis, kryptį. Taip jie randa savo lizdą net jei šis yra pertrauktas ant kitos uolos ar į kitą urvą. Esama įrodymų, kad Afrikos medaus rodytojai iš Meliphagidae šeimos aptinka bičių avilius pagal vaško kvapą. Pašto karveliai taip pat gali naudotis uosle navigacijos metu; paukščiai su eksperimento metu specialiai uškištomis šnervėmis užtruko ilgiau, kol rado kelią namo.

Ryškesnė išimtis – neskraidantis Naujosios Zelandijos paukštis kivis, aktyvus naktimis. Kivio regėjimas itin prastas. Tai vvieninteliai paukščiai, turintys šnerves snapo gale ir uodžiantys orą, norėdami susirasti maisto, kuris yra paslėptas dirvoje.

Apibendrinant, paukščių uoslė yra menka, tačiau esama išimčių. Galima manyti, kad tokia išvada galioja tik todėl, kad nesama pakankamų geros paukščių uoslės faktų bei įrodymų.

Skonis

Skonio organus sudaro žiočių gilumoje esantys skonio svogūnėliai. Jie sukoncentruoti užpakalinėje liežuvio dalyje ir ryklės vietoje. Skonio svogūnėlių paukščiai turi mažiau negu žinduoliai.

Saldumas – dauguma paukščių nerodo didelio susidomėjimo cukrumi ir saldikliais, išskyrus papūgas, kolibrius ir kitus mmintančius nektaru bei saldžiaisiais vaisiais paukščius. Kolibriai gali atskirti net skirtingas cukraus rūšis bei jų koncentracijas. Sėklomis mintantys paukščiai neteikia pirmenybės nei saldumui, nei rūgštumui.

Sūrumas – paukščiai turi platų tolerancijos sūrumui diapazoną.

Kartumas/aitrumas – labai skirtingas atsakas. Brower’is atliko klasikinę analizę 1969 metais. Dauguma augalų, išskiriančių pieno sultis, rūšių (pvz., karpažolė) sudėtyje turi širdies glikozidų. Juos suėdus, gyvūno širdies ritmas sulėtėja, tačiau širdies dūžiai tampa stipresni – didelė tokių augalų dozė gali būti fatališka. Pusė letalios dozės sukelia vėmimą. Dauguma gyvių tuomet pasimoko ir daugiau pientekių augalų neėda. Kai kurie vabzdžiai, beje, gali juos ėsti be šalutinio poveikio. Vienas tokių – drugys Monarchas. Brower’is augino Monarchus nelaisvėje: vieną populiaciją maitino pientekiais augalais, kitą – kopūstais, kurie neturi širdies glikozidų. Pastarieji drugiai buvo sumaitinti mėlyniesiems kėkštams, kurie palesę nejautė jokio diskomforto. Tada paukščiams buvo pasiūlyti kiti drugiai, išauginti pientekių augalų sąskaita. Po 12 minučių mėlynieji kėkštai netikėtai susirgo, vėmė, tačiau po pusės valandos atsistatė ir išgijo. Vėliau gi paukščiai atsisakė lesti bet kokius Monarchus. Išbadėję kėkštai pirmiausiai kaptelėdavo drugį snapu paragavimui, ir lesdavo tik „kopūstų augintinius“.

Tai reiškia, kad paukščiai gali jausti kartumą, asocijuoti skonį su augalais ar gyviais ir jų išvengti. Taip laimi ir grobuonis, ir auka: auka lieka ggyva, o grobuonis sveikas.

Lytėjimas

Su lytėjimu susiję Grandri ir Herbsto kūneliai. Jų gausiau žiotyse, ant liežuvio (pvz., geniai) ir ant kai kurių paukščių snapo (pvz., žąsys, antys), be to, yra apaugusioje dengiamosiomis plunksnomis odoje, prie pasturgalinės liaukos, kloakoje ir raumenyse. Paukščiai junta karštį, šaltį, spaudimą bei skausmą. Pakrančių paukščiai išilgai snapo turi duobutes su sensorinėmis ląstelėmis, kurios labai jautrios spaudimui – jos skirtos grobio paieškoms. Gandrai gali žuvauti drumzliname vandenyje ir, palietus žuvį, neįtikėtinai mikliai užčiaupti snapą per 0,019 sekundžių po pirminio kontakto (palygimimui – žmogaus akies mirktelėjimas užtrunka 0,040 sekundžių). Panašių sensorinių ląstelių aptinkama ir plansnojamųjų plunksnų pamate – gali būti, kad jos atlieka svarbią sensorinę funkciją skrydžio metu.

Ypatinga recepcija

Elektromagnetiniai receptoriai aptinka įvairias elektromagnetinio spektro dalis (infraraudonuosius spindulius, regimąją šviesą, ultravioletinę šviesą) ar elektrinius bei magnetinius laukus. Paukščių snapo srityje atrastos zonos su specialiomis feroląstelėmis, kurios padeda orientuotis pagal Žemės magnetinius laukus migracijos metu.

Centrinė nervų sistema

Centrinė nervų sistema (galvos ir stuburo smegenys) sudaryta ir veikia panašiai kaip ir žinduolių: ji integruoja sensorinius impulsus iš aplinkos, saugo informaciją ir koordinuoja valingus bei nevalingus judesius bei funkcijas. Smegenyse regos skiltys yra didelės, o klausos – mažos. Ypač gerai išsivysčiusios paukščių priekinės ir vidurinės smegenys bei smegenėlės &– motorinių funkcijų kontrolės centras. Padidėjusios smegenėlės stambius vidurinių smegenų regėjimo gumburus yra nustūmusios į šonus. Dėl sudėtingos instinktyvios veiklos taip pat gerai išsivysčiusi priekinių smegenų apatinė dalis – dryžuotieji kūnai.

Paukščių smegenų pusrutuliai yra dideli, gerai išsivystę kaip ir pas žinduolius, tačiau kompleksinės elgsenos centras didžiosiose smegenyse skiriasi. Žinduolių atveju dominuoja viršutinis smegenų pusrutulių sluoksnis, vadinamas smegenų žieve, kuri labai efektyvi mokymosi procese. Paukščių atveju smegenyse dominuoja vidurinysis sluoksnis ne toks imlus išmokimui. Eksperimentų metu pašalinti dideli smegenų žievės plotai beveik neturi įtakos paukščių elgesiui. Taigi apibendrinus, žinduoliai išmoksta elgtis, o paukščių elgesys labiau instinktyvus ir stereotipinis. Paukščių smegenys taip pat ypatingai jautrios hormonų kontrolei; implantuota testosterono kapsulė karveliams sukelia tikrą „hormonų audrą“: šie tampa agresyvūs tos pačios lyties atstovams, meilikauja patelėms ir siekia kopuliacijos.

Virškinimo organai

Viršutinis ir apatinis žandai pailgėję. Juos dengia raginė makštis – ramfoteka. Tai būdingas paukščiams snapas. Jo forma labai įvairi, tiesiogiai priklauso nuo paukščio mitybos. Dabartiniai paukščiai neturi dantų. Burnos ertmės dugne yra apragėjusiu galu liežuvis. Žąsų ir ančių jis mėsingas, genių – laibas ir gali būti labai toli iškišamas. Seilių liaukos įvairios. Genių, plėšriųjų, vištinių ir daugelio žvirblinių paukščių jos gerai išsivysčiusios. Seilės gali būti naudojamos statant lizdą. Pvz., salangos (Collocalia) visą lizdą padaro

tik iš seilių. Plėšriųjų, vištinių, karvelių stemplės apatinė dalis būna išsiplėtusi į gūžį (ingluvies), kuriame laikosi prarytas, bet dar nepradėtas virškinti maistas. Veisimosi periodu karvelių (patinų ir patelių) gūžio daugiasluoksnis epitelis labai pastorėja, jo paviršinės ląstelės degeneruoja, virsta riebia košele, vadinama „paukščių pienu“. Juo maitinami jaunikliai. Skrandis iš 2 dalių – liaukinės ir raumeninės. Liaukinio skrandžio dalyje yra liaukų, ir čia maistas pradedamas virškinti. Po to jis patenka į storasienę raumeningą dalį – raumeninį skrandį. Šis skrandis iš vidaus būna iišklotas ragine kutikule ir ypač būna gerai išsivystęs mintančių grūdais bei sėklomis paukščių (vištinių, karvelių). Jame būna daug prarytų akmenukų, todėl maistas pertrinamas kaip girnomis. Ypač godžiai ryja aštrius daiktus (stiklo gabalus, vinis ir kt.) nelaisvėje auginami stručiai. Iš skrandžio maistas patenka į žarnas. Į dvylikapirštę žarną atsiveria kepenų ir kasos latakai. Tarp plonosios ir storosios žarnos yra pora aklųjų ataugų. Jose bakterijos gamina vitaminus ir celiuliozę skaidančius fermentus. Storoji žarna trumpa, atsiveria į kloaką. Kloakos viršutinėje sienelėje yra gana ssudėtingos sandaros aklina išauga. Tai Fabricijaus maišelis, kuriame gaminamos limfinės sistemos ląstelės – limfocitai.

Kvėpavimo organai

Trachėja ilga, kartais su kilpomis (gervių, gulbės giesmininkės). Apatinėje trachėjos dalyje (kur ji šakojasi į bronchus) yra būdingos tik paukščiams apatinės gerklos (syrinx). Tai balso organas. JJis turi sukaulėjusius trachėjos žiedus ir išorines bei vidines balso membranas. Susitraukiant gerklų raumenims, membranos įsitempia ir nuo iškvepiamo iš plaučių oro virpa, skleisdamos garsą. Apatinių gerklų neturi tik nedaugelis paukščių (stručiai, gandrai, grifai).

Paukščių plaučiai maži, neelastingi, priaugę prie krūtinės ląstos viršutinės dalies. Trachėja šakojasi į du bronchus, kurių kiekvienas patenka į atitinkamo plaučio apatinę dalį ir tęsiasi kaip pagrindinis bronchas, arba mezobronchas, per visą plautį. Nuo pagrindinio broncho atsišakoja keliolika antrinių bronchų, kurių dalis išsidėsto plaučio viršutinėje dalyje (ektobronchai), kiti – apatinėje dalyje (entobronchai) ir dar keli – šonuose. Viršutiniai ir apatiniai bronchai jungiasi dar smulkesniais tretiniais bronchais arba parabronchais. Nuo parabronchų atsišakoja patys smulkiausi kvėpavimo takai – oriniai kapiliarai, arba bronchiolės. Jos sudėtingai šakojasi ir susipina į ttankų tinklą. Oras tokiuose plaučiuose gali cirkuliuoti bet kuria kryptimi. Šis smulkiausių oro takų tinklas gausiai apipintas kraujo kapiliarų. Būdingų žinduoliams aklinų alveolių paukščių plaučiuose nėra.

Labai svarbią paukščių kvėpavimo sistemos dalį sudaro oro maišai. Tai pagrindinio ir kai kurių antrinių bronchų labai išsiplėtusios plonasienės dalys, kurios yra už plaučių ribos. Bendras oro maišų tūris daug kartų didesnis už plaučių tūrį. Oro maišai įsiterpia tarp vidaus organų ir po kai kuriais raumenimis, o tų maišų atšakos prasiskverbia net į daugelį kkaulų. Skiriama pora kaklo maišų, tarpraktinis maišas, 2 poros krūtininių maišų ir pora stambių pilvinių maišų. Skeleto pneumatizacijai ypač svarbūs – tarpraktinis maišas (pečių juostos, žastikaulio ir krūtinės ląstos srityje) ir pilviniai maišai (skeleto dubens srityje).

Oro maišų paskirtis įvairi. Tai papildomi oro rezervuarai kvėpuoti skrendant. Tupėdamas paukštis kvėpuoja keisdamas krūtinės ląstos tūrį. Šonkaulių raumenys ritmiškai didina arba mažina atstumą tarp krūtinkaulio ir stuburo. Šiais judesiais išplečiami arba suspaudžiami oro maišai ir oras plaučiuose juda tai viena, tai kita kryptimi. Plasnojant periodiškai išplečiami bei suspaudžiami poraumeniniai maišai ir plaučiai vėdinasi automatiškai. Oro maišai labai svarbūs nardantiems paukščiams, kurie ilgai išbūna po vandeniu (pingvinams, narams). Suspausdami tai vieną, tai kitą maišą, jie nekvėpuodami varinėja pro plaučius orą tol, kol suvartoja deguonies atsargas. Be to, iš oro maišų oras patenka į kaulus. Jie tampa lengvesni, todėl paukštis lengviau pakyla į orą. Įsiterpę tarp raumenų, oro maišai mažina kūno dalių trynimąsi paukščiui skrendant. Paukščiai neturi prakaito liaukų, taigi oro maišai svarbūs termoreguliacijai (aušina kūną).

Kraujotakos sistema

Dėl intensyvios medžiagų apykaitos paukščiams reikia daug deguonies. Todėl ne tik kvėpavimo organai, bet ir kraujotakos sistema labai tobula. Paukščių kūne didysis kraujo apytakos ratas ir mažasis kraujo apytakos ratas vienas nuo kito visiškai atskirti. Širdis iš keturių kamerų, nnes už abiejų prieširdžių jau yra du savarankiški skilveliai – kairysis (arterinis) ir dešinysis (veninis). Be to, kitaip negu roplių, iš paukščių širdies atsišakoja ne 3, o tik 2 arteriniai kamienai. Iš kairiojo skilvelio arterinis kraujas teka dešiniuoju aortos lanku į kūną, o iš dešiniojo skilvelio veninis kraujas teka tik į plaučius. Paukščiai jau neturi kairiojo (veninio) aortos lanko (jį turi tik gemalai), todėl nugarine aorta teka tik arterinis kraujas. Paukščiai dar turi inkstų vartinės apytakos rato liekaną, tačiau pagrindinis veninio kraujo srautas iš kūno uodeginės dalies ir klubinės venos (v. iliaca) jau neteka pro inkstų kapiliarus, o tiesiog įsilieja į užpakalinį tuščiosios venos galą.

Paukščių širdis labai didelė. Roplių ji sudaro vos 0,2 – 0,3% bendros kūno masės, erelio – iki 0,8%, o smulkučių žvirblinių paukščių – dar daugiau. Stambiausią širdį turi kolibriai – jų širdies santykinė masė 2,4%. Širdies plakimo dažnis priklauso nuo paukščio didumo bei aktyvumo. Vištos širdis plaka iki 300 kartų per minutę, žvirblio – apie 460, o smulkių zylučių – daugiau kaip 1000 kartų.

Paukščių orientacija ir migracija

Paukščiai, kaip gyvūnų grupė, suklestėjo dėl jų reto gebėjimo toli nuskristi. Migracijos reiškinys, tiek neaiškumų keliantis mokslininkams ir toks varginantis gyvūnams, turi gilias šaknis ir neabejotinai darė didelį poveikį eevoliucijai. Gyvenamosios vietos keitimas dažnai labai keičia ir paukščių keleivių išvaizdą, mitybą ar net elgesį. Paukščių migracija ypač būdinga tose šalyse, kuriose šiltas vasaras keičia vėsios žiemos, o tropikų juostoje – kur lietaus periodą keičia ilgalaikė sausra.

Paukščių migracijos mokslinio tyrimo pradžia siejama su 1899 m. Tada danų mokytojas L. Mortensenas pradėjo aliuminiais žiedais masiškai žieduoti varnėnus ir kutus paukščius. Žieduose buvo žymimas tyrinėtojo adresas ir žiedo eilės numeris. Paukščių migracijai tirti 1903 m. Kuršių nerijoje buvo įsteigta pirmoji pasaulyje Rasytės (dabar – Rybačio) ornitologinė stotis. Panašūs tyrimai greitai išplito ir daugelyje kitų šalių. Lietuvoje prof. T. Ivanausko iniciatyva tas darbas pradėtas 1929 m. Buvo įsteigta iki šiol sėkmingai tebeveikianti Ventės ornitologinė žiedavimo stotis.

Pagal polinkius keisti buvimo vietą, paukščiai skirstomi į sėslius, klajūnus ir migruojančius.

Sėslūs paukščiai per visus metus nesitraukia iš gimtųjų vietų. Lietuvoje tokie yra žvirbliai, šarkos, kurtiniai, kurapkos. Gerokai daugiau paukščių išvedę vaikus ieško palankesnių maitinimosi sąlygų, todėl klajoja įvairiomis kryptimis, kartais labai dideliame plote – plečia arealą (kryžiasnapiai, geniai, zylės, krankliai). Tokios klajonės būna tarsi traukimasis nuo artėjančios žiemos į švelnesnio klimato šalis. Lietuvoje didžiosios antys bei gulbės patraukia pietvakarių kryptimi tik užšalus vandens baseinams. Tačiau daugelis mūsų paukščių pradeda migruoti jau rudens pradžioje, nors

gimtinėje dar būna pakankamai maisto. Taip elgiasi gandrai, gervės, čiurliai, kregždės, įvairūs giesmininkai.

Tikroji migracija – tai reguliarus paukščių skridimas iš perėjimo vietų ten, kur, pasibaigus perėjimo metui, gamtinės sąlygos yra daug palankesnės. Taigi kai kurios paukščių rūšys peri tundroje, o stojus žiemai, traukia į švelnesnio klimato sritis. Kiti, daugiausia Šiaurės pusrutulio vabzdžialesiai, pavyzdžiui, kregždės ir paukščiai giesmininkai, peri vidutinio klimato kraštuose, o žiemoti lekia į tropikus. Pietų pusrutulyje paukščiai migruoja atvirkščia kryptimi, tačiau Šiaurės pusrutulio sausumos plotas daug didesnis, oo tai reiškia, kad iš viso daugiau paukščių skrenda į pietus, negu į šiaurę.

Traukiantys paukščiai nuskrenda labai nevienodą atstumą (Pav.1). Didžiausi keliauninkai, ypač jūrų paukščiai, gali nuskristi beveik nuo vieno ašigalio iki kito, dauguma sausumos paukščių taip pat nukeliauja net už pusiaujo. Tuo tarpu kai kurios rūšys tik persikelia iš žemyninių perėjimo vietų į pajūrį ar nusileidžia žiemoti nuo kalnų į slėnius. Panašiai elgiasi kolonijiniai jūros paukščiai – galybė jų palieka lizdus ant kranto ir pasklinda jūros platybėse.

Paukščių mmityba

Paukščių maistas ir maitinimosi pobūdis be galo įvairūs. Paukščiai lesa visokiausią maistą – nuo mažiausių planktoninių organizmų iki didžiulių banginių dvėsenos. Sparnuotieji grobuonys įvairiais gyvūnais – nuo smulkių bestuburių iki paukščių bei žinduolių, kartais keliskart stambesnių už juos pačius. Kai kkurie paukščiai kaupia maistą ir naudoja jo atsargas žiemą; kiti minta parazitais, gyvenančiais žinduolių odoje, be to, pačia žinduolių oda bei krauju. Maitgrifis (Neophron percnopterus), mėtydamas akmenis, sudaužo stručio kiaušinius, o Galapagų kikilis kopikas (Camarhynchus pallidus) kaktuso spygliu ar šakele, kurią laiko snape, išveja vabzdžius iš medžių plušių ir išvarpų. Kai kurie paukščiai, pvz., plėšikai, yra kleptoparazitai: jie priverčia gyvenančius kaiminystėje jūros paukščius atryti jiems savo maistą.

Ne visoms paukščių rūšims, skirtingai nuo tikrųjų keliauninkų, būdinga ir įprasta migracija. Klajūnai – tai rūšys, kurių ne visi individai elgiasi vienodai: išvedę jauniklius, tik kai kurie iš jų keičia gyvenamąją vietą. Didžiojoje Britanijoje, pavyzdžiui, tokiu nesuderintu elgesiu pasižymi strazdas giesmininkas (Turdus philomelos) ir pempė (Vanellus vanellus). Tai rodo, kaip natūralioji atranka sąlygoja migraciją. GGalbūt šios rūšys laikosi „patogiose“ žiemojimo srityse, o kai kurie individai blogai prisitaiko prie vietos sąlygų ir žiemą patraukia toliau nuo tų vietų. Šiuo atveju perskridimas nėra svetimų teritorijų užėmimas (Pav.2) arba arealo išplėtimas, nors paukščiai įveikia didelius atstumus. Arealas plečiamas daugiausia ieškant vietų, kur gausu tinkamo maisto. Labiausiai savo arealus yra išplėtę pietinis purplelis (Pav.3) ir Rytų Atlanto šiaurinis audrapaukštis (Fulmarus glacialis). Paskutiniais dešimtmečiais audrapaukštis plačiai išplito Didžiosios Britanijos salų šiaurėje; per praėjusį šimtmetį jų padaugėjo penkeriopai.

Migracijos kilmė iir mechanizmas

Migracijos evoliucinė kilmė yra be galo sudėtinga ir iki šiol nėra galutinai pažinta. Aišku, kad šis reiškinys glaudžiai susijęs su poreikiu turėti pakankamai maisto ir tinkamą klimatą jaunikliams išvesti. Traukimo instinktas galbūt išsivystė per pastaruosius 40 – 50 milijonų, metų, ir, nors didelę įtaką jam darė pleistoceno periodo ledynmečiai, nebuvo jų padarinys. Migracijos elgesį valdo įgimti veiksniai, bet pradžią jam davė ir jį nulėmė aplinkos sąlygos. Artėjant traukimo laikui, net jeigu nėra jokių metų laikų pasikeitimo požymių, pasireiškia migruojančių paukščių „migracinis nerimas“. Pasikeitęs oras gali tik pagreitinti arba sulaikyti jų išskridimą ir tik šiek tiek pakeisti kelionės maršrutą. Nežiūrint pasitaikančių atsitiktinių nukrypimų nuo jo dėl vėjo arba kai paukščiai trumpam pasiklysta, kelionės kryptis visada lieka labai pastovi. Šio paslaptingo paukščių gebėjimo fiziologinė prigimtis vis dar tebėra mįslė. Traukiančių paukščių pagrindiniai orientavimosi būdai dar nėra gerai pažinti, bet neabejotinai nustatyta, kad skrisdami jie naudojasi ir žemės, ir dangaus kūnų – Saulės ir žvaigždžių – orientyrais. Paskutiniai stebėjimai įrodė, kad Adelės pingvinai keliauja orientuodamiesi pagal Saulę (Pav.4). Visiškai įmanoma, kad paukščiai daugiau orientuojasi pagal Žemės magnetinį lauką, o ne pagal konkretų sausumos tašką. Kai kurių rūšių paukščių elgesys rodo, kad jie iš prigimties žino kelionės maršrutą. Šių rūšių jaunikliai išskrenda rrudenį anksčiau arba vėliau už savo tėvus. Suaugę paukščiai, kuriuos migracijos metu nuvežė į šoną nuo maršruto ir vėliau paleido, nuskrido ankstesne magnetinio lauko linijų kryptimi ir nusileido atitinkamai labiau į vakarus ar rytus nuo savo kelionės tikslo vietos. Kita vertus, kai kurie paukščiai sugeba grįžti namo, net jei juos perkelia į neįprastą vietą. Tai garsusis pavyzdys, rodantis mažojo audrapaukščio (Puffinus puffinus) įgimtą orientavimosi instinktą. Šis paukštis buvo paimtas iš olos, esančios Pietų Velso Skokholmo saloje, lėktuvu nugabentas į Bostoną, Masačusetso valstiją, JAV ir ten paleistas. Po 12,5 dienų jis pasiekė savo lizdą – dešimčia valandų aplenkęs paštą, kuriuo buvo gabenamas pranešimas apie tai, kur paukštis buvo paleistas. Kaip audrapaukštis sugebėjo rasti kelią iš taip toli, neturėdamas jokių orientyrų, ir taip greit – lieka paslaptimi.

Ryškesni paukščių migracijos pavyzdžiai:

Baltasis gandras (Ciconia ciconia) pasiekia Afriką dviem keliais. Gandrai, kurie peri į vakarus nuo Elbės ir Vezerio upių Vokietijoje, skrenda per Prancūziją, Ispaniją ir Gibraltaro sąsiaurį į Maroką, toliau per Sacharą iki Čado ežero ir Sudano. Gandrai, kurie peri nuo Elbės į rytus, taigi ir Lietuvoje, traukia per Balkanus ir Mažąją Aziją į Palestiną, o iš ten per Egiptą ir Etiopiją net iki Pietų Afrikos. Taigi jie sukaria apie 10 000 kkm. Skrenda apie 100 km per parą greičiu. Įdomu tai, kad, kitaip negu gervės, gandrai vengia skristi per atvirą Viduržemio jūrą. Manoma, jog jų skrydžiui reikalingos kylančios šilto oro srovės. Todėl šie paukščiai vengia skristi į Afriką per Italiją ir Graikiją. Atgal į Europą gandrai grįžta tais pačiais dviem keliais.

Šiaurės Amerikos rudasparnis sėjikas (Charadrius dominicus), perintis tolimoje Kanados šiaurėje, skrenda žiemoti per Labradorą ir Atlanto vandenyno vakarinę dalį į Pietų Ameriką iki Patagonijos (apie 12 000 km ). Tačiau grįžta į gimtinę kitu keliu – išilgai Andų kalnų, per Meksikos įlanką, Misisipės slėnį tolyn į šiaurę. Šio sėjiko porūšis (jie peri Aliaskoje ir Aleutų salose) skrenda žiemoti tiesiai į pietus per Ramųjį vandenyną į Havajų salas. Tie greiti paukščiai netupia ant vandens, todėl, be poilsio skrisdami 90 km per valandą greičiu, milžinišką 3300 km atstumą įveikia per 35 valandas.

Dar nuostabesnė poliarinės žuvėdros (Sterna paradisae) populiacija, kuri peri vakarinėje Grenlandijoje ir tolimoje Kanados šiaurėje. Išauginusios vaikus, šios žuvėdros traukia per Atlanto vandenyną link Vakarų Europos. Iš čia dalis skrenda išilgai Afrikos toliau į pietus per Antarkties vandenyną, o kita dalis pasuka į pietvakarius per Atlantą, ir toliau Brazilijos bei Argentinos pakrantėmis taip pat pasiekia Antarktidą. Šį 20 000 km

kelią kiekvienais metais paukštis sukaria po du kartus.

Laibasnapis audrapaukštis (Puffinus tenuirostris) peri didelėmis kolonijomis mažose salelėse, esančiose tarp Australijos ir Tasmanijos. Lizdus įsiruošia pačių išraustuose urvuose. Lapkričio antroje pusėje patelė deda tik vieną didelį kiaušinį, kurį pakaitomis peri abu porelės nariai. Jauniklį maitina tik naktimis. Apsiplunksnavusį palikuonį tėvai palieka. Išbadėję kolonijos jaunikliai naktį išeina iš urvų ir balandžio pabaigoje dideli jų pulkai laikosi jūroje. Netrukus jauni paukščiai būriuojasi ir išskrenda iš gimtųjų plotų. Jie klajodami traukia tolyn į šiaurę. PPavasarį ir vasarą klajoja Ramiajame vandenyne netoli Azijos žemyno, nukeliauja į šiaurę iki pat Beringo sąsiaurio ir net iki Vrangelio salos. Vėliau traukia palei Aleutų salas ir Aliaską į rytus ir rudenį jau klajoja Šiaurės Amerikos pakrantėmis iki Kalifornijos. Nuo čia pasuka virš vandenyno į pietvakarius ir per Polineziją pasiekia Naująją Zelandiją bei gimtąsias vietas prie Tasmanijos. Taip beveik per visą Ramųjį vandenyną migruoja šis audrapaukštis. Tačiau nei centrinėje vandenyno dalyje, nei prie Pietų Amerikos pakrančių šių paukščių nebūna.

Paukščių mokymasis

Paukščių eelgesys, nors ir sudėtingas, nebūtinai rodo jų „protinius sugebėjimus“. Tačiau paukščių elgesys įvairėja dėl „insaito tipo“ mokymosi. Tokiu pavyzdžiu gali būti didžioji zylė (Parus major), kuri, iš savo patirties ar stebėdama kitus paukščius, greitai suvokia, kad pasiekti grietinėlę pieno butelio ppaviršiuje galima tik snapu prakirtus dangtelį. Zylės ne tik įsimena, kur yra buteliai, bet ir išmoksta pagal dangtelių spalvas atskirti butelius su riebiausia grietinėle. Panašiai vyksta procesas, kai zylės ir varnos išmoksta patraukti virvutę, kad pasiektų maistą, pririštą jos gale ir kartu prilaiko virvutę kojele. Kad tokį eltgesį lemia insaitas (angl. insight – įžvalgumas, supratimas), nustatyta daugybe bandymų, atliktų su varnomis, papūgomis ir kikiliai. Paaiškėjo, kad krankliai ( Corvus corax) ir kai kurie kiti paukščiai moka skaičiuoti iki 7. Pateikus korteles su ženklais, pagal juos jie aptikdavo ir dėžutę su skanėstais.

Iki pat šių dienų paukščių elgesio tyrimą trukdė nuomonė, kad jų elgesį daugiausia lemia instinktai, o išmokimo galimybės menkos. Tokia nuomonė susidarė dėl to, kad paukščiq smegenys neturi struktūrų, ppanašių į žinduolių galvos smegenų žievę, kuri reguliuoja sudėtingą elgesį ir sąmoningą veiklą. Naujausi bandymai parodė, kad kai kuriais atvejais paukščiai geba išmokti nedaug ką mažiau, negu aukštesnieji žinduoliai, be to, migracija rodo paukščius turint neprilygstamų navigacinių gabumų. Paukščių elgesys yra sudėtingas junginys to, kas įgimta ir įgyta, t. y. pastovios paveldimos programos ir prisitaikymo.

Instinktyvus elgesys. Akivaizdžiausiai akli paukščių instinktai pasireiškia jų elgesyje perėjimo metu. Pavyzdžiui, sidabrinis kiras perės atsitūpęs ant bet kokių didelių kiaušinių, apleidęs savuosius. Daugeliu atvejų įįgimtas instinktyvus elgesys apima sudėtingą veiksmų grandinę, kuri turi tendenciją tapti stereotipu. Pavyzdžiui, jis pasireiškia tada, kai vabzdžialesiai gaudo muses, kai paukščiai suka lizdus, kai vyksta jų tuoktuvės. Sukryžminę giminiškus, bet skirtingų rūšių paukščius, gautume hibridą, kurio tuoktuvių ir lizdų sukimo elgesyje būtų kiekvieno iš tėvų būdingo elgesio elementų. Tokie paukščiai nesugebėtų organizuoti perimvietės ir susilaukti palikuonių. Manoma, kad pastovus elgesys padeda išlaikyti gryną rūšį ir neleidžia kryžmintis.

Signalai ir ritualai yra teritorinio elgesio dalis. Dauguma paukščių turi savo plotą, kuriame jie yra labai aktyvūs; už jo ribų paukščių veikla nėra tokia laisva. Paukščiai gina savo teritoriją nuo tos pačios rūšies įsibrovėlių ir iš viso nuo bet kokio gyvūno ar netgi negyvo daikto, savo dydžiu ir išvaizda į jį panašaus. Pavyzdžiui, liepsnelės raudona krūtinė yra grasinimo signalas. Beje, toks grasinimas retai kada baigiasi kova; dažniausiai paukštis griebiasi stereotipinės grasinamosios pozos tam, kad įsibrovėlis pasitrauktų. Gynimosi reakcijos stiprumas priklauso nuo to, kiek arti įsibrovėlis yra nuo teritorijos centro. Jos pakraštyje paukščiai paprastai santūriai „vaidijasi“, bet jeigu įsibrovėlis atsiduria centre – gali ir susipešti.

Atvirkštinis elgesys ir įsidėmėjimas. Neretai paukštis atsiduria tokioje situacijoje, kurioje jam neaišku, kaip elgtis. Pavyzdžiui, savo teritorijos pakraštyje besivaržantys juodieji starzdai kurie vienu metu nori ir kovoti, ir nnuskristi, staiga pradeda snapu kapoti lapus. Arba sidabrinis kiras, atsakydamas į grąsinimą, ima rauti žolės kuokštelius; įgasdinta jūrinė šarka pasiduoda „užmigdama“; droviosios avocetės tuoktuvių metu prieš susiporuodamos pradeda valyti plunksnas (patinas) arba įkiša snapą į vandenį (patelė). Poravimosi laikotarpiu daugelis paukščių turi įveikti savo įgimtą antipatiją fiziniam kontaktui. Kai lytinių hormonų atsiranda pakankamai daug, lytinis potraukis nuslopina antipatiją, bet būna etapas, kai abi šios tendencijos susilygina. Tada paukštis griebiasi veiksmų, žinomų kaip atvirkštinis elgesys – pavyzdžiui, patinas gali pradėti valytis savo plunksnas ar ką nors lesti, užuot priėjęs prie patelės. Šios elgesio formos dažniausiai būna įgimtos. Bet paukščių elgesyje daug kas pasikeičia dėl jų patirties, o kai ko išmokstama. Įgimto elgesio su vienu įgytu komponentu pavyzdys gali būti įsidėmėjimas (imprintigas, pirminis įspūdis). Ką tik išsiritę ančiukai, žąsiukai ir viščiukai neturi įgimto tėvų pažinimo instinkto. Paukščių jaunikliai tėvais gali palaikyti pirmą pamatytą judantį didesnį objektą. Jauniklis ne tik seks paskui jį, bet vėliau elgsis su juo kaip su lytiniu partneriu; tai akivaizdžiai bandymais įrodė žymus vokiečių etologas Konradas Lorencas (g. 1903), tyręs naminių žąsų elgesį. Tas pats etologas neseniai įrodė, kad paukščiai turi savo „kalbą“.

Sekimo reakcija yra automatiška ir paveldima. Yra ir sudėtingesnių elgesio formų, pavyzdžiui, tam tikrai rūšiai būdinga ggiesmė. Čia pasireiškia subtilus įgimtos reakcijos ir išmoktų elementų derinys. Kai kurie paukščių giesmininkų jaunikliai, užaugę nelaisvėje, gieda giesmę, kurioje garsų būna maždaug tiek pat ir jie maždaug tokio pat ilgumo kaip ir tos pačios rūšies laisvėje augusių paukščių giesmėje, tačiau pati melodija skiriasi. Tačiau jeigu tik ką ięsiritusiam paukščiukui bus atimta klausa ir jis negirdės savo rūšies patino giesmės, jis čiulbės visiškai skirtingai. Paukščiai giesmininkai išmoksta giedoti per pirmuosius 4 gyvenimo mėnesius, ir vėliau jų giesmė nekinta.

Nykstančios rūšys

Beveik 350 puakščių rūšių ir porūšių gresia išmirimas, tačiau įvairiuose žemynuose nykstantys paukščiai pasiskirstę netolygiai. Didžiausias pavojus yra kilęs tiems, kurie paplitę nedideliame, atskirtame nuo kitų areale: nuošalioje gyvenamoje vietoje arba vandenynų salose (paukščiams – endemikams).

Padėtis įvairiose srityse

Palearktikoje (Eurazijoje) pavojus išnykti gresia 30 paukščių rūšių; 8 iš jų gyvena Europoje ir Šiaurės Afrikoje, 22 – Azijoje, į šiaurę nuo Himalajų. Apskritai, Palearktikos paukščiai yra plačiai paplitę žemynuose, tačiau kai kuriose vietose paplitusioms rūšims, pavyzdžiui, Ispanijoje gyvenančiam karališkajam ereliui, vis dar gresia pavojus išnykti.

Kitose srityse nykstančių paukščių rūšių yra palyginti nedaug: Etiopinėje srityje (Afrika) – 16, Indijos-Malajų – 38 ir Nearktikos srityje (Šiaurės Amerika) – 39. Kai kurios rūšys, pavyzdžiui, baltasnapis genys, gyvenantis gūdžiuose pelkėtuose miškuose, ir amerikinė gervė, kuri

veisiasi atokiuose tundros ežeruose, labai nukentėjo dėl to, kad sumažėjo natūrali gyvenamoji aplinka ir yra negailestingai medžiojama. Neotropinėje (Pietų ir Centrinė Amerika) ir ypač Australinėje srityje yra išlikę daugiau senovinių paukščių rūšių, negu Šiaurės pusrutulyje. Šioms evoliuciniu požiūriu unikalioms formoms turbūt gresia savaiminis išnykimas; žmogus tik pagreitina šį procesą, niokodamas jų gyvenamąsias vietas ir įveisdamas ėdrių žinduolių – šunų, kačių, kiaulių, ožkų, šermuonėlių, žiurkių ir lapių. Šie gyvūnai puola perinčius ant žemės arba neskraidančius (bėgiojančius) paukščius, ėda augalus, kuriais minta ppaukščiai. Dėl to į nykstančių paukščių sąrašus 1975 metais buvo įrašytos 69 Neotropinės ir 41 Australinės srities paukščių rūšys.

Daugiausia paukščių rūšių (daugiau kaip 100), kurioms gresia pavojus išnykti, gyvena vandenynų salose. Jose yra palyginti nedaug rūšių, patekusių čia iš žemyno. Iš apsigyvenusių salose kai kurių rūšių susidarė skirtingi porūšiai ir netgi naujos rūšys, bet dėl nedidelės paplitimo teritorijos didelių tokių paukščių populiacijų niekada nebuvo. Jiems gresia pavojus išnykti dėl žmogaus veiklos. Ramiojo vandenyno salose išnykimo grėsmė iškilo 84-ioms paukščių rrūšims. Ypač nyksta Havajų salų paukščiai – 29 rūšys beveik baigia išmirti. Apskritai manoma, kad 32% visų paukščių, kuriems gresia pavojus išnykti, yra savaime reti dėl natūralių priežasčių. Dar 24% gali išnykti dėl medžioklės, 11% – įvežus plėšriųjų gyvūnų, 3% &– atgabenus konkurentų. Likusiems 30% retų paukščių rūšių didžiausią žalą daro jų gyvenamūjų vietų naikinimas.

Gelbėjimo priemonės

Duomenis apie paukščius, kuriems kilo rimtas pavojus išnykti, taip pat apie kitus gyvūnus ir augalus, renka Tarptautinė gamtos ir jos išteklių apsaugos sąjunga (TGAS) – tarptautinė mokslinė organizacija, kurios vyriausioji būstinė yra Šveicarijoje. TGAS išleido išsamią Raudonąją knygą, į kurią įtrauktos visos nykstančiy žinduolių, paukščių, roplių, varliagyvių, žuvų ir augalų rūšys. TGAS sąrašuose pateikiami duomenys apie dabartinį ir ankstesnį visų nykstančių rūšių paplitimą, jų kiekį, galimas nykimo priežastis, apie esančių nelaisvėje individų kiekį ir jų dauginimosi potencialą, ir pagaliau, apie priimtas ir siūlomas apsaugos priemones. Sąrašai yra pažymėti spalvų kodais: rūšys, kurių kiekis pastebimai atsikuria ir kurioms daugiau negresia greitas išnykimas, aprašomos žaliuose ppuslapiuose, o rūšys, priartėjusios prie išnykimo ribos – raudonuose. TGAS specialistai, remdamiesi mokslo duomenimis, nusprendžia, kokių reikia imtis priemonių vienai ar kitai rūšiai gelbėti, derina gamtosaugos projektus su įvairių valstybių vyriausybėmis. Ne mažiau svarbu šias programas įgyvendinti praktiškai. Tuo daugiausia rūpinasi Pasaulinis gamtos apsaugos fondas (PGAF). PGAF yra tarptautinė organizacija, kurios centras, kaip ir TGAS, yra Šveicarijoje, mažame Moržo miestelyje, netoli Ženevos. Daugelyje šalių yra šios organizacijos nacionaliniai komitetai. Fondas propaguoja gamtos apsaugą, kaupia lėšas, įtikinėja įvairių šalių vyriausybes imtis rryžtingų priemonių gyvosios gamtos turtams išsaugoti, be to, teikia finansinę paramą TGAS planams įgyvendinti.

Žmonės privalo padėti

Bendra TGAS ir PGAF veikla padėjo išgelbėti nuo pražūties daug paukščių rūšių ir atkreipė dėmesį į daugelį kitų gyvūnų. Be šių organizacijų pastangų vargu ar būtų pavykę įsteigti Koto Donjanos draustinį, kuriame saugomas karališkasis erelis, o Galapagų suopis galėjo visai išnykti. Nors piniginiai ištekliai ir geras patarimas yra svarbūs veiksniai, gamtosaugos priemonių sėkmė daugiausia priklauso nuo vietos gyventojų iniciatyvos. Jeigu, pavyzdžiui, perujiečiai nebūtų nustoję teršti Chunino ežero, tai neskraidantis Tačanovskio kragas, kuris jame veisiasi, būtų seniai išmiręs; tik patiems filipiniečiams lemta nuspręsti, ar jie nori matyti beždžionėdį erelį, sklandantį virš miškų, ar jiems maloniau laikyti jo iškamšas muziejaus vitrinose.