Šeima. Raudiniai – Rubiaceae

Sėkla – evoliucijos šedevras, unikali struktūra, kurioje susidaro visas būsimojo augalo užuomazgines dalis turintis gemalas.sėklose gemalą tvirta luobelė saugo nuo mechaninių pažeidimų ir nepalankių aplinkos sąlygų. Čia yra ir atsarginių maisto medžiagų, padedančių gemalui bei iš jo atsirandančiam jaunam augalui gyventi.

Pirmosios sėklos atsirado vėlyvajame devone maždaug prieš 360 mln. m. Pirmieji augalai su sėklomis buvo lyginopteridopsida – sėkliniai paparčiai.Tai mediniai augalai su kolonos formos stiebais, kurių viršūnėje augo paparčiams būdingos sandaros stambūs lapai. Tokie buvo pirmieji sėkliniai augalai pinophyta –– plikasėkliai.Nuo tikrųjų paparčių lapų jų lapai skyrėsi tuo, kad vietoje sporų išaugdavo primityvios sandaros sėklos. Jų gemalai subręsdavo tik sėkloms nukritus ant žemės. Spėjama, kad sėkliniai paparčiai ar į juos panašūs augalai yra visų sėklinių augalų pirmtakai (P. Sasnauskas, V. Sasnauskas, 1997).

Lietuvos pašarinių ir vejų žolių selekcininkai, ieškodami vietinės kilmės pradinės selekcinės medžiagos bei suprasdami, kad įstatymais neapsaugotose natūraliose augimvietėse augantys laukiniai ekotipai gali negrįžtamai dingti, įsijungė į kompleksinę genetinių išteklių išsaugojimo programą. Buvo sudarytas saugotinų rūšių žolių, tturinčių didžiausią reikšmę Lietuvos žemės ūkiui, sąrašas.

1997-1999 m. ekspedicijų metu po 143 įvairias Lietuvos vietoves buvo surinktos 24 rūšių varpinės ir 17 rūšių ankštinės žolės. Daugiausia (apie 70 %) buvo renkami selekcionuojamų pašarui ir vejoms žolių rūšių pavyzdžiai. Daugiamečių žžolių sėklų ar augalų pavyzdžių iš viso buvo surinkta 557, iš jų varpinių – 423 ir ankštinių – 134.

Tyrimai rodo, kad galima kaupti daugiamečių žolių laukinių ekotipų genofondą, nes dalis 1995-1997 m. Šilutės, Kėdainių, Panevėžio, Kaišiadorių, Trakų, Vilniaus bei Varėnos rajonų įvairiose natūraliose augimvietėse surinktų genotipų pasižymėjo didele morfologinių požymių bei ūkiškai naudingų savybių įvairove rūšies viduje; išaiškintos natūralios augimvietės, kur susiformavo genetiniu požiūriu įdomiausi genotipai.

Įvairių daugiamečių žolių rūšių laukiniai ekotipai nevienodai perspektyvūs selekciniu požiūriu: tarp pievinių miglių, tikrųjų eraičinų, paprastųjų šunažolių, pašarinių motiejuku, avinių bei raudonųjų eraičinų, baltųjų dobilų rūšių yra labai perspektyvių (derlingesnių, atsparesnių ligoms, įvairaus ankstyvumo) genotipų. Daugiamečių svidrių genotipai perspektyvumu nepasižymėjo – buvo nepakankamai produktyvūs, o atsparumo žiemojimui nepavyko išaiškinti dėl švelnių žiemų tyrimo metais.

Pašarinių žolių ggenetinę kolekciją šiuo metu sudaro 423 sėklų pavyzdžiai, iš jų 156 laukiniai (N. Lemežienė, J. Kanapeckas, 2000).

Lietuvoje nacionalinė augalų genetinių išteklių (AGI) programa pradėta vykdyti 1994 metais, kai aštuonioms Lietuvos mokslo ir mokymo įstaigoms pradėjus įgyvendinti programą „Kultūrinių augalų resursai”, kuri 1998 metais peraugo į valstybinę mokslo programą „Genofondas”, buvo paruoštas bendras veiklos planas ir strategija, unifikuotos AGI tyrimo ir saugojimo metodikos. Per penkerius programos vykdymo metus atlikta turimos medžiagos inventorizacija, atnaujinti iki šių dienų išlikę lietuviškos kilmės genofondo pavyzdžiai iir pradėta naujų paieška. Paskutiniu metu Lietuvoje kasmet genofondo kolekcijos pasipildo 200-300 naujais lietuviškos kilmės pavyzdžiais. Didžioji dalis sėklomis besidauginančių pavyzdžių padėti į genų banką ilgalaikiam saugojimui. Vegetatyviškai besidauginančių augalų genetiniai ištekliai pradėti saugoti specialiai įrengtose genofondo lauko kolekcijose ar in vitro būdu. Augalų genetinei įvairovei tirti įsisavinami modernesni metodai – izofermentų variacijos nustatymas ir net DNR tyrimais paremtos technologijos (A. Būdvytytė, 2000).

2. Literatūros apžvalga

2.1. Sėklų dygimo biologija

2.1.1. Sėklų ramybės būsena ir sužadinimas

Pasitaiko augalų, kurių sėkloms nereikia pabūti ramybėje. Jos sudygsta dar neišbyrėjusios iš vaisių. Šis reiškinys vadinamas viviparija. Javai prieš brandą ar pjūties metu dažnai sudygsta dar nenukirsti, varpose, arba gubose dėl lietingo ir drėgno oro, nes tik drėgmės trūkumas stabdė jų gemalo vystymąsi. Priešpjūtinis dygimas pavojingiausias yra rugiams.

Tačiau daugumos augalų subrendusios sėklos dygti pradeda tik po tam tikro laiko, vadinamo ramybės periodu (A. Ingver, R. Koppel, I. Tupits, K. Annamaa, 2002, S. Stašauskaitė, 1995). Sėklų ramybės metu nevyksta augimas, nors sąlygos jam ir būna palankios. Vidutinio klimato juostoje augančių augalų sėklos, kad nutrūktų ramybė, turi praeiti šaltąjį periodą (Sylvia S. Mader, 1999). Pavyzdžiui, obelų, kriaušių, slyvų ar vyšnių sėklos, žiemą laikytos kambaryje, pasodintos pavasarį nedygsta. Norint sudaiginti jų sėklas, reikalinga šaltoji stratifikacija. Stratifikuojamos sėklos sluoksniuojamos su drėgnu ssmėliu, pjuvenomis bei durpėmis ir 3 – 6 mėn. laikomos laikomos šaldytuve, šaltame rūsyje, sniege arba įkasamos į žemę ir paliekamos iki pavasario.

Stratifikacijos procesas vyksta fazėmis. Pirmosios fazės metu suaktyvėja mitochondrijos, didėja fermentų (katalazės, peroksidazės, lipazės, rūgščiosios fosfatazės) aktyvumas, susidaro nauji gemalo ląstelių organodai. Antrosios fazės metu pradeda irti atsarginiai baltymai ir jų hidrolizės produktai perkeliami į gemalą. Prasideda nukleo rūgščių sintezė, susidaro naujų fermentų. Manoma, kad dėl žemos temperatūros pakinta ketvirtinė baltymų molekulės struktūra bei lastęlių membranų savybės.

Stratifikuojamose sėklose suyra augimo inhibitoriai.

Šaldant sėklas gausėja giberelinų ir citokininų. Tačiau stratifikacijai baigiantis šių reguliatorių kiekis krinta, o sudygusiose sėklose visų reguliatorių kiekis labai mažas.

Stratifikaciniai pokyčiai gemale vyksta dažniausiai ne aukštesnėje kaip 0-7°C temperatūroje ir trunka 2-4 mėn. ir ilgiau. Jei temperatūra per aukšta, sumažėja sėklų dygimo energija. Stratifikuotoms sėkloms dygti palanki temperatūra yra 9-12°C. Po ilgesnės stratifikacijos sėklos gali dygti ir aukštesnėje temperatūroje.

Daiginat sėklas ne visiškai pasibaigus šaltajai stratifikacijai, prasideda antrinė (indukuota) ramybė. Indukuota ramybė prilygsta giliajai (organinei) ramybei, nes gemalas praranda galią normaliai augti. Tada vėl reikalinga šaltoji stratifikacija. (S. Stašauskaitė, 1995). Laukinių augalų sėklos stratifikuojasi natūraliomis sąlygomis: žiemą, po nukritusių lapų sluoksniu. Įvairių augalų sėklų dygimo temperatūra labai skiriasi. Rugių, miežių, dobilų sėklų

minimali dygimo temperatūra yra 0-5°C, kukurūzų –– 5-10°C, agurkų, melionų ir moliūgų – apie 15°C. Optimali įvairių augalų sėklų dygimo temperatūra svyruoja nuo 25 iki 40°C. Maksimali temperatūra, kurioje sėklos nustoja dygti svyruoja nuo 30 iki 50°C. Sėklos, pasėtos į dirvą, kurios temperatūra žemesnė už minimalią jų dygimo temperaūrą, pradeda pūti (P.Bluzmanas, S. Borusas, J. Dagys, J. Gruodienė, S. Stašauskaitė, V. Šlapakauskas, V. Vonsavičienė, 1991).

Sėklų daigumą skatina jarovizacija, kai temperatūros pokyčiai sužadina daigumą. Sėklos 1-5 d. mirkomos18-20 °C temperatūros vandenyje. Tada 10-15 d. laikomos šaldytuve. Sudygsta 3-5 d. anksčiau, padidėja daržovių derlius.Šis būdas labai tinka atsparesnėms šaltam orui kopūstų, morkų, petražolių, burokėlių, svogūnų sėkloms.

Šilumamėgių daržovių sėklos grūdinamos pakaitomis veikiant aukštesne ir žemesne temperatūra. Išbrinkusios agurkų sėklos 4-7 paras pakaitomis laikomos 18-20 °C temperatūroje 6 val., ir 0-2 °C temperatūroje 18 val. Atsparesnės žemai temperatūrai sėklos laikomos 0-2 °C temperatūroje 18 val. Išbrinkusias sėklas galima 3 paras laikyti šaldytuvo vidurinėje lentynoje. Svarbiausia, kad jos neperdžiūtų. Augalai iš tokių sėklų būna atsparesni temperatūros kaitai ir atšalimui. Grūdintos sėklos po prieanga sėjamos anksčiau, nei įprasta. Tai tinka ir iki sodinimo keletą dienų gūdintiems daigams.

Sėklų kaitinimas skatina geriau ir vienodžiau augti daigus bei formuotis daugiau moteriškųjų žiedų, ypač moliūginių daržovių. Agurkų sėklos 1,5-2 mėn. Iki sėjos laikomos šiltai,

aukštesnėje kaip 20 °C temperatūroje. Hibridinių augalų sėklų kaitinti negalima (E. Survilienė, 2004).

Dykumose sėklos nedygsta, kol negauna pakankamai drėgmės. Toks prisitaikymas užtikrina, kad sėklos nedygs, kol neateis tinkamiausias augimui sezonas (Sylvia S. Mader, 1999). Taigi, viena iš sėklų ramybės priežasčių – jų išdžiūvimas. Sausos sėklos yra lengvesnės, atsparesnės žiemos šalčiams, ilgiau išlieka gyvybingos ir plačiau paplinta. Ilgai gyvybingos būna Euphorbiaceae – karpažolinių, Malvaceae – dedešvinių, Convolvulaceae – laipiojančiųjų, Solanaceae – bulvinių, Labiatae – lūpažiedžių, Compositae – graižažiedžių šeimų augalų sėklos.Prieš 1120-200 m. išdžiūvusio ežero dugne, Mandžiūrijoje rasto Nelumbium nucifera – lotoso sėklos sudygo.Sausai laikomos varpinių augalų sėklos išbūna daigios 10-15, o kai kurių ankštinių – net 100 m. Gluosnio sėklos daigios būna tik krletą dienų, o beržo, klevo, ąžuolo ir buko sėklos sudygsta atinančių metų pavasarį.

Sėklų ramybė skirstoma į endogeninę, egzogeninę ir mišriąją.

Sėkloms, kurių daigumas priklauso nuo gemalo dangos, luobelės ar apyvaisio savybių, būdinga egzogeninė ramybė. Daigas sunkiai įveikia kietą sėklų luobelę ir nedygsta dėl mechanininių jos savybių (S. Stašauskaitė, 11995).

Sėklos luobelėje kartais galima įžiūrėti mikropilės likutį, kaip mažą tamsų taškelį. Vanduo į brinkstančias sėklas patenka patenka pro saitavietę – sėklai atsiskyriant nuo sėklasaičio liekantį randelį – ir mikropilę (pro čia įeina ir oras) (J. Dagys, 1985).

Sėklai brinkti trukdo kieta lluobelė. Ji suminkštėja nuo ilgesnio sandėliavimo (3-7 m.), mechaninio poveikio, terminio režimo. Sėklų luobelę suardo dirvos mikroorganizmai, paukščių ar gyvūnų virškinamojo trakto sultys, grybai (S. Stašauskaitė, 1995). Ankštinių augalų sėklos luobelės paviršinis sluoksnis vadinamas statiniu epidermiu, nes jo ląstelės pailgos, statmenos. Jų sienelės labai storos, todėl blogai praleidžia vandenį. Tokios sėklos labai lėtai brinksta ir sunkiai dygsta. Be to, jos sudygsta ne visos kartu. Tik kietu vaisiaus kevalu apgaubtų sėklų luobelė būna visai plona. Lino sėklų luobelė turi labai išbrinkstantį ir gleivėjantį sluoksnį (J.Dagys, 1985). Selekcijos būdu siekiama išvesti augalų, kurių sėklos būtų minkštesnės .

Norint pagreitinti kietų sėklų dygimą, taikoma skarifikacija – mechaninis poveikis. Sėklas veikiant kintama temperatūra (0°C, 1-30°C, 15-60°C, 30-60°C) luobelė plyšta ir nebetrukdo dygimui. Sėklų luobelei suminkštinti nnaudojamos ir cheminės medžiagos: organiniai tirpikliai, pavyzdžiui, etilo alkoholis, bazės, rūgštys, vandenilio peroksidas. Pavyzdžiui, lotoso sėklų luobelę minkština etilo alkoholis. Gleditschia triacanthos sėklas reikia kelis kartus po 3 sek. Panardinti į 35% Koncentracijos verdantį natrio šarmo tirpalą. Norint sudaiginti gudobelės sėklas kartais naudojama koncentruota sieros rūgštis.(S. Stašauskaitė, 1995).

Hormonai taip pat dalyvauja dygimo procese, jį skatindami arba slopindami. Žinoma, kad sultinguose vaisiuose, pavyzdžiui, obuoliuose, kriaušėse, apelsinuose ir pomidoruose,yra dygimą slopinančių hormonų, neleidžiančių sėkloms dygti, kol jos yra vaisiaus viduje ir nenuplautos. PPriešingai, kai kurių vidutinio klimato juostos sumedėjusių augalų sėklose randama dygimo stimuliatorių (Sylvia S. Mader, 1999). Sėklose ir vaisiuose gali būti ir kitų augimui trukdančių medžiagų, tokių kaip abscisinė rūgštis, fenolių junginiai, ciano junginiai ir kiti. Tokiu atveju gemalas sudygsta ir pašalinus luobelę ar apyvaisį. Sultingųjų vaisių sėklų dygimui trukdo ir aukštas osmosinis slėgis, susidarantis vaisiuose dėl didelės organinių rūgščių ir cukraus koncentracijos (S. Stašauskaitė, 1995).

Sėkloms pažadinti iš ramybės būsenos vartojamas giberelinas, kuris sėklose indukuoja hidrolitinių fermentų a-amilazės ir proteazių sintezę ir paspartina medžiagų apykaitą. Sėklų dygimą taip pat gali pagreitinti ir kiti fitohormonai, pavyzdžiui, citokininai (P.Bluzmanas, S. Borusas, J. Dagys, J. Gruodienė, S. Stašauskaitė, V. Šlapakauskas, V. Vonsavičienė, 1991).

Įvairių daržovių sėklų daigumas ir dygimo energija skiriasi. Prieš sėją patartina sėklas mirkyti, jarovizuoti ar grūdinti.

Pamirkytos sėklos dygsta greičiau. Patartina mirkyti sunkiai dygstančias morkų, svogūnų, petražolių, burokėlių sėklas. Pakanka vieną val. palaikyti 25–35 °C temperatūros vandenyje. Vėliau jos laikomos vėsesniame, 20-25 °C vandenyje. Iš viso morkų, petražolių, salierų, pastarnokų, krapų, rūgštynių, svogūnų sėklos mirkomos 48 val., pomidorų, burokėlių, salotų – 24 val., agurkų, aguročių, melionų, patisonų, moliūgų, ridikų, ridikėlių, kopūstų – 12 val., žirnių, pupelių – 4–6 val. Vanduo keičiamas kas 3-4 val. Sudygus 3-5% mirkomų sėklų, daugiau nemirkoma. Mirkytos sėklos ssudygsta 5-6 d. greičiau.

Mirkoma ir su makro- ar mikroelementais. Agurkų, pomidorų, burokėlių, salierų sėklos mirkomos vario sulfato ar boro rūgšties tirpale (200 mg/l vandens).Mikrotrąšos tirpinamos 40-45 °C vandenyje. Agurkų sėklos tokiame tirpale mirkomos 12 val., kitų daržovių – 24 val.

Sėklas mirkyti galima ir medžio pelenų ištraukoje, kurioje yra apie 30 mineralinių medžiagų. Du šaukštai pelenų užpilami vienu litru šilto vandens ir laikoma vieną parą pamaišant. Šiame skystyje svogūnų ir morkų sėklos su maišeliais laikomos 6 val., kitų daržovių – 3 val.

Išbrinkusios sėklos sėjamos į drėgną žemę, nes sausoje žūsta. Sudygusios sėklos taip pat žūsta, jeigu joms nėra tinkamų sąlygų.

Sausos sėklos nepalankiomis sąlygomis (šaltis, lietaus trūkumas) gana ilgai praguli dirvoje ir sudygsta pasieitus oro sąlygoms (E. Survilienė, 2004).

Vandens apsemtos sėklos dygsta sunkiai, nes negauna deguonies, todėl ilgai mirkyti nereikia – ne daugiau kaip 10 val. Kai kurių augalų sėklos pakenčia deguonies trūkumą, pavyzdžiui, ryžių sėklos gerai dygsta ir mirkdamos vandenyje. Švendro (Typha latifolia) sėklos dygsta net greičiau, kai aplinkoje yra mažai deguonies. Tai yra biologinis prisitaikymas: švendrai auga pelkėse, kurių stovinčiame vandenyje deguonies yra labai mažai (P.Bluzmanas, S. Borusas, J. Dagys, J. Gruodienė, S. Stašauskaitė, V. Šlapakauskas, V. Vonsavičienė, 1991).

Endogeninė sėklų ramybė gali būti morfologinė, fiziologinė ir indukuota.

Morfologinės ssėklų ramybės priežastis – nepakankama gemalo branda ir išsivystymas. Papildoma purienos sėklų gemalo branda trunka apie 10 d., žibuoklės – 2 mėn., uosio – 4 mėn., rūtenio – 10 mėn. ir t. t.. Ši branda reikalinga Ranunculaceae, Araliaceae, Magnoliaceae ir kitų šeimų augalų sėklų gemalui. Daugumai žemės ūkio kultūrų sėklų, nuėmus derlių reikalinga papildoma branda. Ji greitesnė žemoje temperatūroje. Nuėmus kviečių derlių, sėklų daigumas siekia 10-29%, sėklas palaikius 5°C temperatūroje 7 d.- 97-99%. Tą patį galima pasakyti apiemiežių ir avižų ką tik nuimto derliaus grūdus. Ožekšnio gemalo vystymuisi palanki temperatūra yra 10-12°C, uosio 15-16°C, o ženčenio gemalas 2 mėn. turi pabūti18-20°C ir dar 2 mėn. 5-10°C temperatūroje. Tokiomis sąlygomis gemale susidarogiberelinų, auksinų bei nukleoidų.Kartais ir gerai išsivystęs gemalas kurį laiką dar nedygsta, nes turi pabūti fiziologinėje ramybėje. Krakmolingų sėklų fiziologinė ramybė dažniausiai trumpa irnegili, o aliejingų – ilga ir gili. Jeigu sėklos yra gilios ramybės būklėje, jų gemalas nedygsta ir izoliuotas (S. Stašauskaitė, 1995).

Kai kurių augalų, pavyzdžiui, tabako, morkos, miglės, ožkarožės, sėkloms dygti reikia šviesos. Ji yra dirgiklis, nes užtenka silpnos šviesos ir trumpo švitinimo, kad jos pradėtų dygti. Kitų augalų, pavyzdžiui, durnaropės, juodgrūdės, bitinės facelijos, sėklų dygimą šviesa stabdo. Kai kurios šviesamėgės sėklos, paveiktos nitratų, amonio druskų, arba šlapalo

tirpalu, dygsa ir tamsoje. Manoma, kad dėl šviesos poveikio sėklose pakinta fermentų ir augimo reguliatorių kiekis, galbūt jose suardomi kai kurie inhibitoriai (P.Bluzmanas, S. Borusas, J. Dagys, J. Gruodienė, S. Stašauskaitė, V.Šlapakauskas, V. Vonsavičienė, 1991). Jei sėkla dygsta tamsoje, daigas būna etioliuotas – pakitęs dėl šviesos trūkumo – stiebas ilgas, šaknys ir lapai maži, augalas blyškios spalvos. Šią reakciją reguliuoja fitochromas, pigmentas, jautrus ilgabangiams ir trumpabangiams raudonos šviesos spinduliams. Jis paskatina augalus normaliai augti, vos tik šviesos užtenka (Sylvia S. MMader, 1999).

Dygimui svarbus ir aplinkos tirpalo vandenilinis rodiklis (pH). Pelkių augalų, pavyzdžiui, meldo, šiurpio, sėklos nedygsta išbrinkusios gryname vandenyje.Jos greitai sudygsta pamirkytos silpnuose organinių rūgščių tirpaluose. Taip yra dėl to, kad jų natūralių augimviečių vanduo yra silpnai rūgštinis. Parazitinių augalų sėkloms reikalingas dirgiklis, kurį išskiria juos maitinančių augalų šaknys. Orchidinių šeimos augalų sėklos normaliai dygsta tik tada, kai dirvoje yra grybų, šių augalų šaknyse sudarančių endotrofinę mikorizę. Greičiausiai iš simbiozinių grybų jos gauna vitaminų, reikalingų dygimui (P.Bluzmanas, S. Borusas, J. DDagys, J. Gruodienė, S. Stašauskaitė, V.Šlapakauskas, V. Vonsavičienė, 1991).

Nemažai magnoliophyta – gaubtasėklių vaisių turi minkštus, mėsingus apyvaisius, kurie savo skoniu, kvapu ir spalvomis privilioja daugybę gyvūnų, pirmiausia stuburinių. Daugelio augalų sėklos, pabuvusios gyvūnų virškinimo trakte, lengvai sudygsta (P. Sasnauskas, V. SSasnauskas, 1997).

Vien endogeninė arba egzogeninė sėklų ramybė retai pasitaiko.Dažniausiai sėklos nedygsta dėl kietos luobelės, augimui trukdančių medžiagų, nepakankamos gemalo brandos ir kitų priežasčių. Tai mišrioji sėklų gemalo ramybė.Ramybės būklėje esančios sėklos, medžių pumpurai ir kiti augalo organai turi bendrų bruožų, nes juos sužadina tokie pat aplikos faktoriai. Augalų pumpurai, šakniastiebiai, gumbasvogūniai ir daugelio augalų sėklos iš ramybės pabunda keletą savaičių palaikyti 0–5 °C temperatūroje. Visų jų ramybę galima nutraukti giberelino rūgštimi, tiošlapalu ir kitomis cheminėmis medžiagomis. Kai kurių medžių pumpurus ir tam tikrų augalų sėklas iš ramybės pažadina ilga diena, o trumpa diena jokios įtakos neturi (S.Stašauskaitė, 1995).

2.1.2. Sėklų dygimas

Sėklų dygimas prasideda brinkimu, gemalo padidėjimu, luobelės plyšimu ir atsarginių maisto medžiagų kitimu (1 pav.).

1 pav. Sėklos dygimas.

Čia hydrolysis &– hidrolizė (skaldymas) (čia ir toliau angl.),

starch – krakmolas,

sugar – cukrus,

amylase – amilazė (diastazė),

RNA – RNR,

DNA – DNR,

growth – augimas,

GA3 – giberelino rūgštis,

transcription – transkripcija (DNR informacijos nurašymas į RNR),

translation – transliacija (iRNR informacijos perdavimas baltymui)

(Ross E. Koning, 1994, O. Rupainienė, 1998).

Veikiami gemalo išskiriamų fermentų, baltymai skyla į amino rūgštis, krakmolas – į riebiąsias rūgštis ir gliceriną. Šiais skilimo produktais minta gemalas

Sėkloms dygti būtina drėgmė, šiluma ir deguonis. Vanduo rreikalingas gemalo ląstelių citoplazmos koloidams išbrinkti. Išbrinkusioje sėkloje suaktyvėja fitohormonai, fermentai, vitaminai ir stiprėja gyvybiniai reiškiniai gemale (P. Bluzmanas, S. Borusas, J. Dagys, J. Gruodienė, S. Stašauskaitė, V. Šlapakauskas, V. Vonsavičienė, 1991).

Dygimas susijęs su naujų genetinių programų realizavimu.

Fiziologai dygimą apibūdina kaip augimo grandinę, prasidedančią gemalo pažadinimu iš ramybės būsenos, jo prasikalimu pro luobelę ir pasibaigiančią daigo susiformavimu.

Dygimo fiziologija apima visus dygstančioje sėkloje vykstnčius procesus. Dygimo fiziologija ištirta gana išsamiai. Išbandyti dygimą reguliuojantys fizikiniai veiksniai (šviesa, ultragarsas, elektros ir magnetinis laukas, lazerio spinduliai, terminis režimas ir kiti) ir įvairios cheminės medžiagos (augimo stimuliatoriai ir inhibitoriai, vitaminai, mikroelementai ir kiti). Nemažai duomenų rasime apie fiziologiškai aktyvių medžiagų ( augimo reguliatorių, fermentų, vitaminų ) kitimą dygstančiose sėklose.

Sėklų dygimo fiziologija glaudžiai susijusi su morfologija. Įvairių augalų rūšių dygstančių sėklų gemalai skiriasi.

Visi dygimo procesai tarpusavyje susiję ir sudaro vieningą sistemą. Šios sistemos paleidžiamasis mechanizmas yra ekologiniai faktoriai.Dygimo ekologija – tai dygimui būtinų išorinių veiksnių visuma. Dažnai vartojamas sėklų dygimo biologijos terminas, apimantis sėklų ramybės būsenos ir dygimo fiziologijos, dygimo morfologijos ir dygimo ekologijos sąvokas (S. Stašauskaitė, 1995).

2.1.3. Sėklų dygimo morfologija

Dygstant sėklai, pirmiausia pradeda augti šaknelė. Ji siurbia vandenį ir aprūpina gemalą mineralinėmis medžiagomis, skatina stiebelio ir pirminių lapelių vystymąsi (P. Bluzmanas, S. Borusas, J. DDagys, J. Gruodienė, S. Stašauskaitė, V. Šlapakauskas, V. Vonsavičienė, 1991).

Sėklai išbrinkus, jos gemalas padidėja dar nesant matomų dygimo požymių. Gemalas pereina tris augimo fazes: meristeminio augimo, tįstamojo augimo ir vidinės diferenciacijos.

Liliopsida – vienaskilčių ir magnoliopsida – dviskilčių augalų sėklos dygti pradeda nuo gemalo ląstelių tįsimo fazės.

Vienaskilčiai augalai turi vienintelę sėklaskiltę (2 pav.). Vienaskilčiuose augaluose maisto medžiagos kaupiamos endosperme, ne sėklaskiltėje (Sylvia S. Mader, 1999).

2 pav. Vienaskilčių augalų sėklos struktūra (Ross E. Koning, 1994, O. Rupainienė, 1998).

Jų dygimas skirstomas į požeminį ir antžeminį. Požeminis dygimas prasideda nuo koleorizos (šakniamakštės) augimo (javų) ir pagrindinės šaknies kalimosi. Vėliau ima augti koleoptilė (diegamakštė) ir mezokotilis (ašinė kai kurių Gramineae šeimos augalų gemalo dalis, esanti tarp skydelio ir koleoptilės). Koleoptilė saugo pirmąjį augantį lapelį ir gemalinį pumpurėlį (epikotilio dalis, turinti jaunus lapelius) daigui skverbiantis į žemės paviršių. Tamsoje koleoptilė auga greičiau nei pirmasis lapelis. Vėliausiai pradeda augti stiebo augimo kūgelis. Javų epikotilis (antskiltis) ir pirmieji tarpubambliai yra labai sutrumpėję ir neiškeliami į paviršių.

Dviskilčių augalų gemalas turi dvi sėklaskiltes (3 pav.). Jos teikia maisto medžiagų gemalui, bet ilgainiui nuvysta ir sunyksta (Sylvia S. Mader, 1999).

3 pav. Dviskilčių augalų sėklos struktūra (Ross E. Koning, 1994, O. Rupainienė, 1998).

Jų šaknelė augdama prasikala pati arba dar ir stumiama augančio hhipokotilio (poskilčio – daigo stiebo apatinės dalies nuo šaknies kaklelio iki skilčialapių). Šaknelė ir hipokotilis gali pradėti augti kartu. Dviskilčiams augalams taip pat išskiriami požeminis ir antžeminis dygimai. Pirminė šaknelė auga lėtai ir storėja. Tai vyksta greičiausiai dėl etileno poveikio. Daug etileno susikaupia plūktose dirvose, todėl jose šaknelės auga lėtai ir būna storos.

Hipokotilis auga netolygiai, todėl yra išlinkęs. Kablio formos stiebelis lengviau prasiskverbia į paviršių ir jo augimo kūgelis išvengia pažeidimų. Šviesa stabdo viršutinės lankelio pusės augimą, hipokotilis išsitiesia ir iškelia sėklaskiltes. Kai hipokotilis iškelia į paviršių susiformavusį pumpurą su skilčialapiais, baigiasi požeminis dygimas. Šviesoje skilčialapiai pažaliuoja, prasideda fotosintezė. Hipokotilio augimas darosi vis lėtesnis, pradeda augti epikotilis su pirmaisiais tikraisias lapeliais. Augalų, kurie neiškelia skilčialapių, dygimas prasideda nuo hipokotilio augimo. Augantis hipokotilis spaudžia gemalo šaknelę, kuri prasiskverbia pro luobelę (ąžuolas, kaštonas, žirnis). Tik tada pradeda augti pati šaknelė. Žemėje likusios sėklaskiltės yra gemalo maisto medžiagų rezervas. Jų epikotilis iškelia į paviršių susiformavusį pumpurą su pirminiais lapeliais. Kartu susidaro hipokotilio pridėtinės šaknys, vėliau stiebo pridėtinės šaknys bei kuokštinė šaknis (S. Stašauskaitė, 1995, O. Rupainienė, 1998, Sylvia S. Mader, 1999).

2.2. Sėklų tolerancijos ribos

2.2.1. Tolerancija desikacijai (džiovinimui)

2.2.2. Tolerancija šaldymui

2.3. Sėklų desikacijos ir šaldymo metodika

2.4. Išvados

2.5. Literatūra

1. Sylvia S. Mader Biologija

2 knyga. Vilnius: “Alma littera”, 1999. 572 psl.

2. Petras Bluzmanas, Stanislovas Borusas, Jonas Dagys, Janina Gruodienė, Stanislava Stašauskaitė, Vytautas Šlapakauskas, Valentina Vonsavičienė Augalų fiziologija. Vilnius: “Mokslas”, 1991. 420 psl.

3. Stasė Stašauskaitė Augalų vystymosi fiziologija:vadovėlis aukštųjų mokyklų studentams. Vilnius: “Debesija”, 1995. 228 psl.

4. Jonas Dagys Augalų anatomija ir morfologija. Vilnius: “Mokslas”, 1985. 350 psl.

5. Ona Rupainienė Trumpas anglų – lietuvių ir lietuvių – anglų kalbų augalų biologijos terminų žodynas: apie 7000 terminų. Vilnius: UAB “Nacionalinių tyrimų centras” leidykla, 1998. 432 psl.

6. Pranas Sasnauskas, Valdas Sasnauskas Mažasis bbotanikos atlasas. Kaunas: “Šviesa”, 1997. 176 psl.

7. Koning, Ross E. 1994. Seeds and Seed Germination. Plant Physiology Information Website. file:///A:/Seeds%20and%20Seed%20Germination.htm. (2-9-2004).

8. Rasos,UAB “Ūkininko patarėjas” leidinys. 2004 m. vasario 18 d., Nr. 4 (156). Dr. Elena Survilienė Artėja sėjos metas. 2psl.

9. Žemdirbystė. Mokslo darbai, 2000, 72, 182-195 Nijolė Lemežienė, Juozas Kanapeckas, Lietuvos daugiamečių žolių laukiniai ekotipai genetinės kolekcijos sudarymui ir selekcijai.

10. Žemdirbystė. Mokslo darbai, 2000, 72, 229-238 Alma Būdvytytė Lietuvos augalų genofondas ir jo išsaugojimas.

11. Žemdirbystė. Mokslo darbai, 2002, 2, 78, 86-93 A. Ingver, R. KKoppel, I. Tupits, K. Annamaa Duoninių javų atsparumas dygimui varpose .