Dauginimasis be apvaisinimo
Dauginimasis be apvaisinimo
Turinys
Turinys 2 psl.
Įvadas 3 psl.
Kas yra dauginimasis be apvaisinimo 4 psl.
Augalų apsivaisinimas 4 psl.
Endospermio vystymasis 5 psl.
Apomiktiniai taksonai 6 psl.
Naudota literatūra 11 psl.
Įvadas
Dauginimasis be apvaisinimo daugeliui iš mūsų panašų į kažką stebuklingo.
Tačiau šis reiškinys gyvojoje gamtoje labai dažnai sutinkamas. Dauginimasis
be apvaisinimo dar kitaip yra vadinama partenogenezė. Šis reiškinys yra
būdingas daugiau augalų pasaulyje, nei gyvūnijos.
Partenogenezė yra skirstoma i dirbtinę ir natūralią. Šalia galime
prisiminti, kad dabartinėje lyties neapibrėžtumą tiriančioje medicininėje
literatūroje nėra išskiriama teorinė, iki šiol niekur pavyzdžiais
nepatvirtinta galimybė, kad grynas hhermafroditas galėtų apvaisinti pats
save ir išnešioti bei pagimdyti savo paties kūdikį, kas būtų natūrali ir
išskirtinė partenogenezė mūsų biologinės rūšies rėmuose, net be kiborgų
mašinerijos.
KAS YRA DAUGINIMASIS BE APVAISINIMO?
Partenogenezė – viena iš lytinio dauginimosi formų, kai organizmas
išsivysto iš neapvaisintų kiaušialąsčių. Žodis „partenogenezė“ kildinamas
iš dviejų graikų kalbos žodžių: parthenos (παρθενος) – nekaltas ir genos
(γενεσις) – gimimas. Skiriamos dvi partenogenezės formos: natūrali ir
dirbtinė:
Natūrali partenogenezė. Ji būdinga kai kuriems augalams, kirmėlėms,
vabzdžiams ir vėžiagyviams. Vienu atveju kai kurie gyvūnai gali vystytis
tiek iš apvaisintos, tiek ir iš nneapvaisintos kiaušialąstės. Iš apvaisintos
kiaušialąstės išsivysto patelės, o iš neapvaisintos – patinai. Šitaip
dauginasi skruzdėlės, bitės, verpetės. Šių gyvūnų grupių partenogenezė yra
kaip prisitaikymas kiekybiniam lyčių santykiui reguliuoti. Kitu atveju
kiaušialąstės vystosi be apvasinimo. Ši partenogenezė būdinga kai kuriems
driežams. Tačiau daugeliui rūšių būdinga ciklinė ppartenogenezė. Pavyzdžiui,
amarų, dafnijų, verpečių patelės vasarą dauginasi tik partenogenetiškai, o
rudenį jau būdingas apvaisinimas. Tiek ciklinė partenogenezė, tiek
vystymasis be apvaisinimo išsivystė tiems gyvūnams, kurių daug žūdavo arba
kuriems būdavo sunku susirasti priešingos lyties individą.
Dirbtinė partenogenezė. Panaudojus kai kurias chemines medžiagas galima
dirbtinai priversti partenogenetiškai daugintis dygiaodžius, kirmėles,
moliuskus ir kitus gyvūnus. Dirbtinė partenogenezė taikoma šilkverpių
auginimui.
AUGALŲ APSIVAISINIMAS
Kad įvyktų apsivaisinimas, būtina kad subrestų gyvibingos žiedadulkės, o
sėklapradyje būtų susiformavęs gemalinis maišelis. Žiedadulkė, patekusi ant
piestelės purkos, sugeria jos skystį ir sudygsta, t.y. išleidžia
dulkiadaigį. Generatyvinė ląstelė greitai dalijasi sudarydama du spermius,
kurie kartu su vegetatyvinės ląstelės branduoliu patenka į dulkiadaigį.
Greitai dulkiadaigis per mikropilę įsiskverbia į sėklapradį. Dulkiadaigio
viršūnėlė, pasiekusi gemalinį maišelį, įsikverbia per jį įsinergidę, plyšta
ir jo turinys išsilieja į vidų. Taip abu sermiai patenka į gemalinį
maišelį. Ten vienas iš jų ssusilieja su kiaušialąste ir sudaro sėklos gemalo
užuomazgą t.y. diploidinė zigota. Antrasis spermis susilieja su diploidiniu
antriniu branduoliu, kuris yra gemalinio maišelio centre. Jiems susiliejus
susidaro triploidinės sėklos endospermas, todėl toks apsivaisinimas
vadinamas dvigubu. Kitos gemalinio maišelio ląstelės (sinergidės ir
antipodės) degeneruoja arba visai sunyksta. Todėl gaubtasėklių
apsivaisinimas skirasi nuo plikasėklių, kuriuose tik 1-as spermis
susilieja, o kitas žūva. Plikasėklių endospermas vystosi nepriklausomai nuo
apsivaisinimo, o gaubtasėklių – tik apsivaisinus. Taip gaunami energijos
rezervai. Apie 10% žiedinių augalų sėklas gali sudaryti ir be
apsivaisinimo. Lytinį dauginimąsi čia pakeičia nelytinis šis rreiškinys
vadinamas apomikse. Kai dygios sėklos gemalas susidaro iš neapvaisintos
kiaušialąstės. Tuo būdu įvyksta partenogenazė., o kai gemalas neišsivysto
ir sėklos yra nedaigios, nors apsivaisinimas įvyko, toks reiškinys
vadinamas – partenospermija (pvz. liepų, maumedžių, kai kurių klevų sėklų).
Kai gemalas išsivysto ne iš kiaušialąstės, bet iš kito gemalinio maišelio
ląstelės, toks procesas vadinamas apogamija. O kai gemalas formuojasi iš
sėklapradžių vegetatyvinės ląstelės neyvykus mitotiniam pasidalijimui, toks
procesas vad. aposporija. Kai vietoj normalaus gemalo išsivysto keli
įvairios kilmės gemalai. Toks reiškinys vadinamas daugiagemališkumu
(poliembrionija). Ji būdingas citrusininiams vaisiams.
ENDOSPERMIO VYSTIMASIS
Įvykus II apsivaisinimui prasideda keli procesai: I.procesas vyksta taip –
I-inis endospermo branduolys dalijasi., sudarydamas endospermą. II.procesas
– iš zigotos vystosi gemalas. III.procesas- apvalkalas (integumentum)
virsta į sėklos luobelę, apsaugamčią gemalą. IV.procesas- mezginės sienelė
ir su ja susyjusios struktūros formuoja vaisių.
Endospermas –maitinamasis audinys, maitinantis gemalą. Jo sudėtyje yra
antrinio krakmolo, lipidų, baltymų ir kt. medž. priklausomai nuo cheminės
endospermo sudėties sėklos skirstomos į: krakmolingas, aliejingas ir
maltymingas. Gaubiamasis augalų endospermas išsivysto iš 3-ploidinės
zigotos ir vad antriniu. Plikasėkliai turi tik pirminį endospermą, kuris
susidaro dalijantis ląstelei. Įvairių augalų endospermas vystosi
skirtingai. Pvz. 1-čių ir 2-čių augalų nuklerinis endospermas išsivysto
tada, kai gemaliniame maišelyje plazma sudaro pasieninį sluoksnį. Joje
pasiskleidžia daug dukterinių branduolių, susidarančių iš 2-io branduolio.
Plazma tampa panaši į pieną, todėl varpinių augalų ši fazė vadinama pienine
branda. Kartu su endospermu vystosi ir gemalas, kuris būna eendospermo
viduje. Sėklos formavimasis prasideda nuo to, kad zigota esanti
sėklaptadyje ištįsta į ilgį ir dalijasi, 1-a zigotos ląstelė sudaro
suspenzorių. Jis yra prisitaikęs, kad padėtų aprūpinti gemalą maisto
medžiagų sujungdamas jį su endospermu. Kitos ląstelės daug kartų mitotiškai
dalijasi, kol galiausiai susiformuoja gemalas, t.y. naujo individo
užuomazga sėkloje. Daugumos augalų sėklose būna po 1 gemalą. Dažniausiai
jis būna bespalvis, rečiau turi chlorofilo ir būna žalsvos spalvos.
Gemalas yra sudarytas iš meristeminių ląstelių gemalo ašį sudaro šaknelė ir
stiebelis. Viršūninėje stiebelio dalyje prisitvirtinę sėklos skiltys.
Vienaskilčių augalų sklitis yra viena, o 2-čiai turi 2 skiltis. Labai retai
pasitaiko 3 ar 4 skiltys. Šios sklitys tai pirmieji augalo lapai.
Evoliucijos eigoje pirmiau atsirado 2-čiai, po to 1-čiai augalai. Stiebelio
dalis esanti po skiltimis vad hipokotilija, o virš skilčių- epikotilija.
Stiebelio viršūnėje yra pumpuras (arba pliumulė). Gemalo šaknelė visada
būna nukreipta link mikropilės. Iš jos išsivysto pagrindinė augalo šaknis.
APOMIKTINIAI TAKSONAI
Apomiktiniai taksonai – taksonai, kurie dauginasi APOMIKSE (nelytiniu būdu,
nesusiliejant gametoms). Gaubtasėklių apomiksė gali būti dviejų formų –
vegetatyvinė apomiksė, kur dauginimasis yra nelytinis ar vegetatyvinis
(tiktai ten, kur apomiksė pakeičia lytinį dauginimąsi), ir agamospermija,
kur sėklos formuojasi pseudolytinėmis priemonėmis. Kai kurie autoriai taip
apibrėžia apomiksės terminą, sutapatindami su agamospermija ir taiko
pteridofitų, žemesniųjų augalų taksonams, kur agamospermijos terminas
netinkamas. Apskritai apomiksės terminas naudojamas, nenagrinėjant
vegetatyvinės apomiksės. Žinoma daug skirtingų agamospermijos mechanizmų.
Visais atvejais gemalas formuojasi iš mmotininio audinio taip, kad
palikuonys genetiškai identiški motininiam augalui.
Vegetatyvinė apomiksė vyksta daugeliu įvairių atvejų: dažnai, kai lytinis
dauginimasis yra sunkus ar neįmanomas. Pavyzdžiai – dvinamės rūšys, kur
propagulos, kaip svogūnėliai, atsiranda vietoje žiedų, pavyzdžiui,
proliferuojančios ar pseudoviviparinės Poa alpina ir Allium vineale formos.
Vegetatyviškai dauginasi rūšys, kurios genetiškai sterilios dėl genetinių
priežasčių, pavyzdžiui, hibridiniai Potentilla, Circaea, Mentha, Opuntia,
Potamogeton, Hyacynthus, daug paparčių taksonų. Rytinės Šiaurės Amerikos
keturios paparčių gentys rodo gametofitų vegetatyvinę apomiksę. Jie
platinasi nepriklausomai nuo sporofito ir kai kada užima didesnius
geografinius plotus. Lytiškai daugelis samanų dauginasi retai, nes
apylinkėje dažnai tėra tik viena dvinamės rūšies lytis. Britanijoje nerasta
apie 14% samanų ir didesnės kerpsmanių dalies sporofitų. Kai kurių taksonų
sporofitai iš viso nežinomi. Tikriausiai vegetatyvinė apomiksė labai dažna
dumblių tarpe.
Gemalas gali būti suformuotas tiesiai iš sporofitinio audinio tokio, kaip
branduolas (ATSITIKTINĖ EMBRIONIJA) arba diploidinis gametofitas formuojasi
dėl apgaulingos mejozės (GAMETOFITINĖ APOMIKSĖ). Apgavystė pasiekiama arba
archesporinių ląstelių (DIPLOSPORIJA) arba somatinių ląstelių (APOSPORIJA),
vystymusi tiesiog į gametofitą. Šis gametofitas išsivysto arba iš kiaušinio
pavidalo ląstelės (PARTENOGENEZĖ), arba iš kai kurios kitos ląstelės
(APOGAMIJA), išaugančios į gemalą.
ATSITIKTINĖ EMBRIONIJA geriausiai žinoma įvairiems kultivuojamiems Citrus
taksonams. Gametofitinė apomiksė vyksta ypač plačiame gaubtasėklių šeimų
rate – nuo Ranunculaceae iki Poaceae, ypatingai Rosaceae šeimos Rubus,
Alchemilla, Sorbus gentyse, bei Asteraceae šeimos Taraxacum, Hieracium
gentyse. Niekada visko tėvinis augalas nesuteikia embrioniniam audiniui.
Nepaisant to, kai kuriems apomiktiniams augalams būtinas apdulkinimas
sėkmingam
agamosperminės sėklos vystymuisi, pavyzdžiui, Rubus fruticosus,
Ranunculus auricomus. Šis reiškinys, žinomas kaip PSEUDOGAMIJA, aiškinamas
įvairiai, bet dažniausiai susijęs su būtinybe tėviniui branduoliui
susilieti su motininiu branduoliu, produkuojant funkcionuojantį endospermą,
kuris maitina besivystantį gemalą. Tai labai sukomplikuoja lyčių naudą,
kaip priešingybę apomiksei, parodant, kad kastracija ir žiedadulkių
neprileidimas apsaugo sėklos formavimąsi; sėklų produkcijos nebuvimas
aiškiai neįrodo seksualumo.
Apogamija vyksta 10% tinkamai ištirtų paparčių. Šiais atvejais susidaro
diploidiniai (2n) gametofitai, kurie tiesiog duoda pradžią naujiems to
paties ploidijos lygio sporofitams, nevykstant gametų susiliejimui.
Paprastai diploidiniai gametofitai atsiranda vykstant normaliai mejozei,
kai chromosomų dalijimosi metu cchromosomos neatsiskiria į atskirus
branduolius. Suformuotas ATSTATYTAS BRANDUOLYS laikinai egzistuoja
tetraploidiniame (4n) lygyje. Ypač gerai išstudijuota Pteris ir Dryopteris
genčių apogamija.
Aposporija – vegetatyvinio sporofitinio audinio vystymasis į diploidinį
gametofitinį – lengvai gali būti sukelta, sužeidus tiek pteridofitus, tiek
samanas. Po to samaną Phascum cuspidatum gali lydėti apogamija, bet mažai
žinoma apie natūralią nevegetatyvinę samanų apomiksę. Partenogenezė ir
kitos apomiksės formos gerai žinomos įvairiems dumbliams.
Skirtingi anksčiau minėti apomiksės mechanizmai apsaugo grynas linijas ir
iš esmės propaguoja vegetatyvinį plitimą, atsirandant kintamumo tipui,
iliustruotam FIG 6.1A. Apomiksę galima vertinti, kaip ekstremaliausią
inbrydingo formą, ttaip pat numatyti tokios kryžminimosi sistemos
taksonomines pasėkmes. Paprastai apomiktinės rūšys sudarytos iš ypač
vienodų individų “populiacijų”. Kiekviena “populiacija” gali atstovauti
vieną genotipą, bet faktiškai taip nėra. Paskutiniu atveju skirtingi
genotipai tikriausiai yra nesenos kilmės ir netapo pakankamai aiškūs
pripažinimui, kaip atskiri taksonai.
Skirtumai tarp tokių ppopuliacijų daugumoje maži, bet jie visada pastovūs.
Patyręs taksonomistas lengvai gali atpažinti skirtingus genotipus. Neverta
sakyti, kad visiškai visų apomiktinių rūšių skirtingoms populiacijų dalims
taksonomistai buvo suteikę pavadinimus. Kokiu rangu šie taksonai turėtų
būti pripažinti – dar tebesiginčijama. Kadangi jie žymiai pastovesni, nei
smulkiosios rūšys arba inbrydingo taksonų žordanonai, kyla žymiai didesnė
pagunda pripažinti apomiktines smulkiąsias rūšis – AGAMORŪŠIS, kaip
taksonomines rūšis. Iš tiesų madinga daugumos apomiktinių induočių augalų
kiekvieną agamorūšį pripažinti specifiniu rangu, priešingai žordanonams.
Neseniai Britų salose pripažinta apie 430 lineono Rubus fruticosus
agamorūšių, apie 250 Hieracium murorum, apie 180 Taraxacum officinale, apie
80 Ranunculus auricomus ir kitų agamorūšių. Daugiausia pasaulyje tokių
rūšių aprašyta Hieracium gentyje (apie 10.000). Samanų skyriaus 9 Bryum
erythrocarpum smulkiosios rūšys tikriausiai kilo dėka vegetatyvinės
apomiksės. Daugumoje dvinamių samanų grupė, retai produkuojanti sporofitus,
dauginasi pumpurais, susiformuojančiais ant rizoidų. Vis ttiktai kai kurių
apomiktinių grupių agamorūšims dažniau suteikiamas vidurūšinis rangas,
pavyzdžiui, porūšis Ranunculus auricomus grupėje, bet tai tik atspindi
specialistų nuomonę.
Agamorūšių pripažinimas ir pavadinimas gali būti pateisintas tuo, kad taip
apibrėžti taksonai skiriasi taip pastoviai, kaip daugelis lytinių rūšių ir
dažnai turi aiškų geografinį paplitimą bei ekologinį prieraišumą. Šiuo
požiūriu augalo pavadinimai – “antraštės”, saugančios informaciją apie
augalus. Smulkiųjų rūšių pripažinimas suteikia pilnesnį ir naudingesnį
informacijos sisteminimą.
Agamorūšių paplitimo tipai kinta lygiai tiek, kiek lytinių rūšių: kai
kurios yra plačiai paplitę, o kitos labai apribotos. Dalinai tai susiję su
nagrinėjamų augalų pplitimo mechanizmais. Taraxacum ir Hieracium agamorūšys
turi gerai pritaikytas, vėjo platinamas propagulas, apskritai žymiai
plačiau paplitę, nei Ranunculus auricomus ir Limonium binervosum
agamorūšys, kurios turi silpnai išvystytus plitimo mechanizmus. Be to,
pirmoji pora – piktžolės, kolonizuojančios atvirą gruntą, kai antroji pora
turi didesnius ekologinius poreikius. Ir jų augavietės yra santykinai
nedažnos bei pertrauktos. Šių dviejų genčių agamorūšys žinomos tik iš
vienos vietovės, tikriausiai artimos vietai, kur jos kilo, tačiau
genetiškai jos gali būti to paties statuso, kaip ir plačiai paplitę
Taraxacum ir Hieracium agamorūšys.
Rubus gentis ekstremalia forma atstovauja veiksnį, kuris labai komplikuoja
agamorūšių, kaip taksonominių rūšių, atpažinimą ir išskyrimą. Daug
apomiktinių taksonų yra visada nelytiniai – OBLIGATINIAI APOMIKTAI.
Taksonai, kurie gali būti apomiktiniai arba lytiniai – FAKULTATYVINIAI
APOMIKTAI. Kai kurie genties Rubus taksonai yra fakultatyviškai
apomiktiniai (gaminantys geras žiedadulkes ir turintys apomiktinių belyčių
vaislapėlių mišinį viename augale), tuo tarpu keli yra pilnai lytiniai ir
daug pilnai apomiktinių taksonų. Taraxacum genties vienos rūšies skirtingi
augalai gali būti arba vien apomiktiniai, arba vien lytiniai – ne kartu ant
vieno augalo, bet dauguma rūšių yra vien apomiktinės ir keletas yra vien
lytinės. Paprastai paparčių apogaminės rūšys turi funkcionuojančius
anteridžius ant gametofitų ir gali būti tėviniais augalais hibridizacijoje.
Tačiau visi apogaminiai paparčiai – obligatiniai apomiktai motininėje
pusėje, nes jų archegonės nefunkcionuoja.
Fakultatyvinė apomiksė sukelia daug taksonominių sunkumų, nes atsiranda
augalai, kurie įvairiu laipsniu yra tarpiniai tarp aiškių, bet llabai
panašių agamorūšių. Tokių genčių, kaip Rubus, problema sunkiai sprendžiama.
Dabar šiaurės vakarų Europos Rubus floroje stebima situacija yra labai
dinamiška ir santykinai neįprasta. Tai gali būti stadija, kurią pereina
visos apomiktinės grupės kažkuriuo savo evoliucijos laikotarpiu ir, turbūt,
stadija, kuri praeinama ne vieną kartą, bet sėkmingai, daugeliu atvejų
cikliškai, kaip hibridizacijos-stabilizacijos ciklo atveju. Šios dvi mintys
artimai susiję, nes dauguma agamorūšių kilmės požiūriu – hibridai. Apomiksė
tarnauja hibridams kaip pabėgimas nuo sterilumo, kuris lyties terminais
daugeliu atvejų neišvengiamas. Visos tokių genčių, kaip Ranunculus, Rubus,
Hieracium ir Taraxacum, agamorūšys – poliploidai, dažnai su keistu
ploidijos lygiu (triploidai, pentaploidai ir kiti), paprastai su labai
netaisyklinga mejoze. Apogaminiai Dryopteris ir kitų genčių paparčiai –
hibridai, kurie kitu atveju būtų sterilūs. Pavyzdžiui, triploidas
Dryopteris pseudomas turi 2n = 123. Priešingai lytinių augalų
hibridizacijos ciklui apomiktinis ciklas nustoja veikti, kai taksonai tampa
obligatiniais apomiktais ir išnyksta visos su jais susiję lytinės rūšys.
Šiuo požiūriu apomiksė gali būti nagrinėjama daugiau kaip atidėjimas, nei
kaip pabėgimas nuo sterilumo.
Naudota Literatūra:
Mokinio žinynas : matematika, fizika, chemija, biologija, anglų kalba / [iš
rusų kalbos vertė V.Čiočys, D.Grabauskas . [et al.]. – Vilnius : Alma
littera, [2002]. – 498 p.
www.google.lt
Abercrombie M., Hickman C. J., Taschelexikon der Biologie, 1971
Galinis V., Plikasėkliai augalai, Vilnius, 1982
Ivanauskas T., Kanopka E., Biologija, Mintis, Vilnius, 1970
Purvinas E., Skirgailaitė V. Botanika , Mintis, Vilnius, 1975
