4. LĄSTELĖ – GYVYBĖS PAGRINDAS(Doc. Algimantas Paulauskas)
Doc. Algimantas Paulauskas
4. LĄSTELĖ – GYVYBĖS PAGRINDAS
LĄSTELĖS
Ląstelė kaip struktūrinis vienetas
Ląstelė. Bendra apžvalga
Prokariotinės ląstelės
Eukariotinės ląstelės
Citoplazma, matriksas, citozolis
Ribosomos
Membranos
Molekulinė membranų struktūra
Plazmolema (citoplazminė membrana, citolema)
Ląstelės branduolys
Nukleoplazma
Branduolio apvalkalėlis
Plazmidės
Mitochondrijos
Plastidės
Chloroplastai
Endomembranų sistema
Endoplazminis tinklas (ET)
Goldžio kompleksas
Pūslelės
Vakuolės
Mikrofilamentai
Ląstelės sienelė
Paskaitos temos
LĄSTELĖS – tai statybiniai blokai, iš kurių sudaryti beveik visi gyvi organizmai. Jos paprastai tokios mažos, kad be mikroskopo jų neįmanoma įžiūrėti, tačiau nepaisant mažyčio dydžio, jjos nepaprastai sudėtingos. Kiekvieną ląstelę valdo genai, kurie paprastai būna ląstelės branduolyje cheminės medžiagos pavidalu, kuri vadinama DNR (deoksiribonukleorūgštis). Pačios mažiausios gyvos būtybės susideda tik iš vienos ląstelės. Didesnės gyvybės formos, tokios kaip augalai ir gyvūnai, turi milijonus ir netgi milijardus ląstelių, kurių daugelis specializuojasi atlikti tam tikrą darbą. Visos šios ląstelės veikia drauge, kad palaikytų gyvūno arba augalo gyvybę.
Gyvūninės ląstelės. Tipiška gyvūninė ląstelė yra vos 0,02 mm skersmens. Ją gaubia plonas išorinis sluoksnis, vadinamas membrana, kuri veikia kaip barjeras ttarp ląstelės ir jos aplinkos. Ląstelės viduje yra struktūrų, vadinamų organoidais, kurie išsidėstę drebutiniame skystyje – citoplazmoje. Organoidai vykdo tokius procesus kaip energijos reguliavimas arba baltymų gamyba. Dauguma gyvūniniu ląstelių yra minkštos ir lanksčios. Kad išliktų gyvos, jos turi įsiurbti mmaistą iš aplinkos.
Augalinės ląstelės. Augalinės ląstelės turi membraną, bet jas dar gaubia kietas išorinis apvalkalas, vadinamas ląstelės sienele. Ląstelės vidinę pusę veikia slėgis. Jis spaudžia išorėn į sienelę, kad ląstelė neprarastų tvirtumo. Kitaip negu gyvūninėse, augalinėse ląstelėse yra ryškiai žalių organoidų, vadinamų chloroplastais. Chloroplastai paima saulės šviesos energiją ir naudoja ją ląstelei maitintis ir statybinėms medžiagoms gaminti. šis procesas vadinamas fotosinteze.
Paprastos ląstelės. Bakterijų ląstelės kur kas mažesnės nei kitų gyvybės formų. Nors jos turi sienelę ir membraną.jose nėra branduolio, mitochondrijų ir jokių organoidų. Tokios ląstelės, skirtingai nuo daugumos kitų gyvų organizmų eukariotinių ląstelių, vadinamos prokariotinėmis. Kai Žemėje atsirado gyvybė, pirmiausia išsivystė prokariotinės ląstelės.
Ląstelės milžinės. Nors dauguma ląstelių yrą mikroskopinio dydžio, kai kurias galima įžiūrėti plika akimi. pavyzdžiui, jūrinis ddumblis acetabuliarija (Acetabularia) turi tik vieną grybo pavidalo ląstelę, kuri užauga iki 8 cm ilgio. Tačiau pačios didžiausios yra gyvūnų ląstelės. Antai kai kurios žirafų nervinės ląstelės būna ilgesnės nei 4 m Neapvaisintą stručio kiaušinį sudaro viena ląstelė, kuri gali sverti daugiau kaip 1,5 kg.
Specializuotos ląstelės. Vienaląsčiuose organizmuose viena ląstelė atlieka visas funkcijas, reikalingas gyvybei palaikyti. Daugialąsčiai organizmai, tokie kaip augalai ir gyvūnai, turi daug įvairių rūšių ląstelių, ir kiekvienos iš jų formą lemia jos atliekamas darbas. Ląstelės ne tik bbūna įvairios išvaizdos, bet ir turi skirtingą gyvavimo trukmę. Pavyzdžiui, gyvūnų raudonieji kraujo kūneliai gyvuoja tik kelias savaites, kol juos pakeičia kiti, o jų nervinės ląstelės tarnauja visą gyvenimą
Paskaitos temos
Ląstelė kaip struktūrinis vienetas
Visi gyvieji organizmai sudaryti iš ląstelių. Vienaląsčiai (bakterijos, pirmuonys, daugelis dumblių ir grybų) susideda iš vienos ląstelės, daugialąsčiai (dauguma augalų ir gyvūnų)-iš daugelio tūkstančių ląstelių.
Ląstelė pasižymi visomis gyvosios sistemos savybėmis: joje vyksta medžiagų ir energijos apykaita, ji auga, dauginasi ir perduoda savo požymius, reaguoja į išorinius signalus (dirgiklius) ir gali judėti. Tai žemiausia organizacijos, turinčios visas šias savybes, pakopa, mažiausias struktūrinis ir funkcinis gyvo vienetas. Ji gali gyventi ir atskirai – izoliuotos daugialąsčių organizmų ląstelės gyvena ir dauginasi mitybinėje terpėje. Įvairias ląstelės funkcijas atlieka organoidai (organelės), kaip branduolys, mitochondrijos ir kt.
Daugialąsčiuose organizmuose įvairios ląstelės (pvz., nervinės, raumeninės, kraujo ląstelės) atlieka nevienodas funkcijas (,,darbo pasidalijimas“) ir todėl jų struktūra skirtinga. Nepaisant šio formų daugialypiškumo, visos ląstelės sudarytos pagal vieningus struktūrinius principus.
Paskaitos temos
Ląstelė. Bendra apžvalga
Ląstelių forma labai įvairi – nuo paprasčiausios rutuliškos (pvz., tarp bakterijų – kokai) iki įmantriausios (1 pav). Mikrokokų skersmuo 0,2 ģm, nervinių ląstelių ilgis iki 1 m, o augalų pientakiai – kelių metrų.
Gyvąjį ląstelės turinį – protoplazmą – nuo aplinkos skiria citoplazminė membrana (plazmolema, citolema), bbe to, gali gaubti tvirta ląstelės sienelė. Protoplazma – į drebučius panaši heterogeninė masė su daugybe įvairių organoidų ir paraplazminių intarpų. Šie intarpai – tai ekskretų ir kaupiamų medžiagų dariniai.
Norint gauti subląstelinių frakcijų komponentus, ląstelės ardomos homogenizatoriais – paruošiamas homogenatas, po to jis ultracentrifuguojamas. Kai skirtingas sukimosi greitis, organoidai nusėda priklausomai nuo jų didumo ir tankio. Tada juos galima tirti.
Ląstelių formos. Augalinės ląstelės: 1 -žvaigždinės parenchimos; 2 – parenchimos; 3 – statinio audinio; 4 – indo; 5 – rėtinio indo; 6 – sklerenchimos skaidula. Žmogaus ląstelės: 7 -kiaušialąstė; 8 ir 10 -nervinės; 9 – kaulo; 11 – raumeninė; 12 – spermatozoidas; 13 – leukocitas. Vienaląsčiai gyvūnai: 14 – ameba (PV-pulsuojanti vakuolė, VV – virškinamoji vakuolė); 15 – trimitininkas {Ma- makrobranduolys, Mi – mikrobranduolys); 16 -euglena; 17 – įvairios bakterijos (Pagal Troll (1-6), Klug (7-15), Doflein (16), Migula (77))
Paskaitos temos
Prokariotinės ląstelės
Prokariotinės ląstelės būna apie 5 |nm didumo. Jose nėra vidinių membranų, išskyrus plazminės membranos įlinkius. Plastų nėra. Ląstelės branduolio vietoje yra jo ekvivalentas (nukleoidas), neturintis apvalkalėlio ir sudarytas iš vienos DNR molekulės. Be to, bakterijose DNR gali būti mažyčių plazmidžių pavidalo. Prokariotinėse ląstelėse, kuriose vyksta fotosintezė (melsvadumblių, žaliųjų ir purpurinių bakterijų), yra įvairios struktūros didelių membranos įlinkių – tilakoidų, ffunkcijomis atitinkančių eukariotų plastides. Tilakoidai arba (bespalvėse ląstelėse) smulkesni membranos įlinkiai (kartais netgi pati citoplazminė membrana) funkciškai pakeičia mitochondrijas. Kiti sudėtingos diferenciacijos membranos įlinkiai vadinami mezosomomis; jų funkcija neaiški.
Tiktai kai kurie prokariotinės ląstelės organoidai yra homologiški atitinkamiems eukariotų organoidams Prokariotams būdingas mureino maišelis – mechaniškai tvirtas ląstelės sienelės elementas
Bakterijos (gr. baktėrion – lazdelė) yra prokariotinės ląstelės (gr. pro – prieš + karyon – branduolys), priklausančios monerų (Monera) karalystei. Dauguma bakterijų yra 1-10 ėm dydžio, tad jos matomos ir šviesiniu mikroskopu.
Bakterija turi ląstelės sienelę, kurioje yra peptidoglikano – sudėtingų molekulių. Pastarųjų grandinės sudarytos iš unikalių aminodisacharidų, susijungusių peptidiniais ryšiais. Kai kurių bakterijų ląstelių sieneles dengia kapsulė ir (arba) drebutiškos makšties sluoksnis, vadinamas tiesiog gleiviniu sluoksniu. Judriosios bakterijos turi ilgas plonas išaugas – žiuželius (lot. flagella), kurie sudaryti iš baltymo, vadinamo flagelinu. Žiuželiai, sukdamiesi tarsi mažyčiai propeleriai, leidžia bakterijoms lėtai judėti skysčiuose. Bakterijos turi ir trumputes ataugėles – fimbrijas, kuriomis prisitvirtina prie įvairių paviršių.
Membrana, kuri vadinama plazmine membrana, reguliuoja medžiagų srautus į ląstelės vidų (citoplazmą) ir iš jos. Prokariotinių ląstelių citoplazma sudaryta iš pusiau skystos terpės – citozolio, kuriame yra daugybė grūdelių pavidalo dalelių, vadinamų ribosomomis. Pastarosiose vyksta baltymų sintezė. Dauguma prokariotų genų yra vienintelėje chromosomoje (tai žiedo pavidalo DNR, deoksiribonukleorūgšties,
molekulė), kuri yra ląstelės nukleoido zonoje (lot. nucleus – branduolys + gr. eidos – pavidalas). Be to, jie dar gali turėti keletą pagalbinių mažesnių DNR žiedų, vadinamų plazmidėmis. Fotosintezę vykdančios cianobakterijos, be visų minėtų darinių, dar turi ir šviesai jautrių pigmentų. Paprastai jie būna uždarų plokščių diskų formos membranose, vadinamose tilakoidais.
Nors atrodo, kad bakterijos nėra labai sudėtingos, bet jos skiriasi savo medžiagų apykaitos procesais. Bakterijos yra prisitaikiusios gyventi bet kokioje aplinkoje ir maistui gali naudoti bet kokias organines medžiagas. Turėdamos eenergijos šaltinį, dauguma bakterijų gali pačios susisintetinti visas reikalingas medžiagas. Jų ląstelių citoplazmoje vyksta tūkstančiai cheminių reakcijų, todėl gebėjimu įsisavinti medžiagas jos smarkiai pralenkia žmogų. Tačiau žmogus sugeba pasinaudoti bakterijų savybėmis – pritaiko jas įvairių cheminių medžiagų ar produktų gamybai.
Paskaitos temos
Eukariotinės ląstelės
Eukariotinės ląstelės yra nuo 10 iki 100 kartų didesnės už prokariotines. Kitaip negu prokariotinės, eukariotinės (gr. eu – tikras + karyon – branduolys) ląstelės turi tikrą branduolį. Nuo citoplazmos jis atskirtas membrana, o sudėtingame vidaus siūliškos formos darinyje, vvadinamame chromatinu, yra DNR. Eukariotinėse ląstelėse yra iš membranų sudarytų smulkių kūnelių, turinčių jiems būdingą sandarą ir atliekančių tam tikras funkcijas. Jie vadinami organoidais. Branduolį supanti pusiau skysta terpė vadinama citozoliu. Organoidai jį padalija į atskirus skyrius (kompartmentus). Toks ląstelės ppadalijimas leidžia atskirti vieną nuo kito atskirose jos dalyse vykstančius procesus ir geriau juos atlikti. Prokariotinėse ląstelėse nėra ne tik branduolio, bet ir organoidų. Eukariotinių ląstelių citozolį yra išraizgę tvarkingai išsidėstę baltyminiai filamentai, sudarantys ląstelės citoskeletą.
Eukariotinės, kaip ir prokariotinės, ląstelės turi plazminę membraną, kuri atskiria ląstelės turinį nuo išorinės aplinkos ir reguliuoja molekulių srautus iš ląstelės ir į ją. Kai kurios eukariotinės ląstelės, pavyzdžiui, augalų, turi ir išorinį dangalą, vadinamą ląstelės sienele. Augalų ląstelių sienelėse yra celiuliozės skaidulų. Taigi jų sienelių ir prokariotinių ląstelių sienelių sudėtis skiriasi. Sienelė suteikia ląstelei tam tikrą formą, apsaugo ją, tačiau visiškai netrukdo molekulėms judėti pro plazminę membraną.
Ir gyvūnų, ir augalų ląstelėse yra mitochondrijų. Chloroplastų aptinkama tik augalų ląstelėse. Centriolės būdingos tik gyvūnų ląstelėms.
Eukariotinės lląstelės būna apie 13 ģ m didumo. Vidinės membranos dalija ląstelę į įvairius kompartmentus (reakcines erdves). Tris rūšis organoidų (plastus): ląstelės branduolį, mitochondrijas ir plastides (pastarosios būna tik augaluose), nuo likusios protoplazmos (citoplazmos) atskiria apvalkalėlis iš dviejų membranų. Plastidės reikalingos fotosintezei, o mitochondrijos – energijos gamybai. Visuose plastuose genetinės informacijos nešiklis yra DNR.
Citoplazmoje išsidėstę įvairūs organoidai, paprastai matomi tik pro elektroninį mikroskopą, tarp jų ribosomos, kurių yra dar plastidėse ir mitochondrijose. Visi organoidai išsidėstę matrikse (tai ta citoplazmos dalis, kuri nnet pro elektroninį mikroskopą atrodo homogeninė).
Yra trys pagrindinės eukariotinių ląstelių formos: augalų, grybų ir gyvūnų
Lentelė. Pagrindinės eukariotinių ląstelių formos
Augalų ląstelės Grybų ląstelės Gyvūnų ląstelės
Ląstelės sienelė Iš celiuliozės Daugiausia iš chitino Nėra
Centrinė vakuolė Yra Yra Nėra
Plastidės Yra Nėra Nėra
Tipiškas rezervinis
angliavandenis Krakmolas Glikogenas Glikogenas
Centriolė Būna retai Būna retai Yra
Tipiškos ląstelės branduolio struktūros yra chromosomos, susidedančios iš DNR, histonų bei kitų baltymų, ir verpstė, atsirandanti tik branduoliui dalijantis. Chromosomų forma priklauso nuo ląstelės ciklo. Dinophyceae (primityvi eukariotinių dumblių grupė) ląstelėse nėra histonų ir verpstės, jų chromosomų forma nesikeičia, dėl to jie artimi prokariotams.
Paskaitos temos
Citoplazma, matriksas, citozolis
Citoplazma vadinamas gyvasis ląstelės turinys be plastų arba branduolio ekvivalento. Tai klampiai tamprus tiksotropinis gelis.
Klampiai tamprus ir tiksotropiški kūnai būna tada, kai ištisinis molekulių tinklas suyra ir vėl atsiranda. Molekuliniam tinklui suirus, pasireiškia skysčio savybės, o jam atsistačius – kieto kūno savybės. Citoplazmoje j tinklą gali susipinti ilgi, siūliški baltymo aktino mikrofilamentai. Manoma, kad juos jungia kažkoks kitas baltymas. Atskilus šio baltymo molekulėms, tinklas suyra (zolis) ir mikrofilamentai gali judėti. Taip juda protoplazma daugumoje ląstelių.
Citoplazmos matriksas – tai substancija tarp mikrofilamentų. Ji sudaryta iš vandens ir daugybės ištirpusių neorganinių ir organinių medžiagų, kaip fermentų ir kitų baltymų. Citoplazmos mmatriksas yra terpė, kurioje difunduoja daugelis tarpinių apykaitos produktų, vyksta svarbūs metabolizmo procesai, pavyzdžiui, glikolizė ir pentozių ciklas.
Paskaitos temos
Ribosomos
Ribosomose vyksta baltymų biosintezė, ir taip realizuojama genetinė informacija. Ląstelė gali turėti kelis milijonus šių mažyčių, 20-30 nm didumo, apvalių ribonukleoproteidinių dalelių. Ribosoma susideda iš dviejų nevienodų subdalelių Subdalelės susidaro atskirai. Jos susijungia tik tada, kai iRNR prisijungia prie mažesniosios subdalelės. Ribosomoje iRNR slenka tarp subdalelių ir teikia informaciją baltymo biosintezei. Be to, siūliška iRNR molekulė panašiai kaip perlų vėrinį keletą ribosomų gali sujungti į polisomą (poliribosomą).
Stambesnės 80S ribosomos (S – sedimentacijos konstanta svedbergais) aptinkamos eukariotinių ląstelių citoplazmoje. Jos gali būti (kartu su iRNR) susijungusios su endoplazminiu tinklu. Jų subdalelės sintetinamos ląstelės branduolyje.
Prokariotinėse ląstelėse yra smulkesnių 70S ribosomų. Joms homologiškos yra 70S ribosomos eukariotinių ląstelių plastidėse bei mitochondrijose ir (sprendžiant iš biocheminių duomenų) 55S ribosomos Metazoa (daugialąsčių gyvūnų) mitochondrijose.
70S ir 80S ribosomos skiriasi RNR, baltymų sudėtimi bei subdalelių dydžiu. Kiekvienoje subdalelėje yra viena didelė rRNR molekulė (rRNR1 arba rRNR2), o didžiojoje subdalelėje dar yra 1-2 trumpos rRNR (5S, 5,8S rRNR). Ribosomose ypač daug magnio (2500-3000 atomų).
Paskaitos temos
Membranos
Protoplazmą nuo aplinkos skiria išorinė membrana – plazmolema, o jos viduje yra vidinių membranų (endomembranų) sistema. Mitochondrijoms, plastidėms ir ląstelės branduoliui būdingos dvi membranos.
Membranos storis dažniausiai 66-12 nm. Membranos atskiria įvairaus didumo ir formos uždaras ertmes, kaip pūsleles arba ištisas ląsteles. Taip sudaro kliūtis difuzijai, atskiria reakcinius skyrius (kompartmentus). Antra vertus, membranos gali selektyviai praleisti vienas medžiagas ir aktyviai pumpuoti kitas.
Ne visus ląstelės kompartmentus gaubia membranos. Atskiras kompartmentas, pavyzdžiui, yra ribosoma, nes kai kuriems jos komponentams būdingas katalitinis aktyvumas, be to, čia laikinai prisijungia tarpiniai apykaitos produktai.
Manoma, kad kiekviena membrana atskiria protoplazminę medžiagą nuo neplazminės: plazmolema – nuo ląstelę gaubiančios aplinkos, pūslelių membranos – nuo neplazminio šių pūslelių turinio, abi branduolio apvalkalo membranos – nuo neplazminės ertmės, esančios tarp jų.
Membranos (išskyrus mitochondrijų ir plastidžių membranas) dalyvauja ontogenezės procesuose ir viena gali virsti kita (membranų dinamiškumas). Pavyzdžiui, iš endoplazminio tinklo susidaro Goldžio komplekso membranos, o šios yra medžiaga plazmolemos regeneracijai.
Paskaitos temos
Molekulinė membranų struktūra
Membranos yra dvimačiai skystakristaliniai globulinių baltymų ir lipidų tirpalai. Struktūrinį membranų pagrindą sudaro lipidai, iš jų vyrauja fosfolipidai (pvz., lecitinas), o plastidžių membranose – glikolipidai. Baltymai membranose atlieka tam tikras funkcijas: pavyzdžiui, jie yra fermentai arba transportiniai baltymai. Be to, membranose yra sterolių (gyvūnų organizmuose daugiausia cholesterino), glikoproteidų ir kai kurių neorganinių druskų.
Pagrindinė visų membranų struktūra – du lygiagretūs lipidų sluoksniai (bimolekulinis sluoksnis).
Membranų lipidai – amfipatinės molekulė; jos turi hidrofobinę (riebiųjų rūgščių arba sfingozino
angliavandeniliniai radikalai) ir hidrofilinę (fosfatas, cholinas, kolaminas, angliavandenis ir pan.) dalis. Tokios molekulės vandens paviršiuje sudaro monomolekulinį sluoksnį. Apsuptos vandens ir būdamos ląstelėje, jos sudaro bimolekulinį sluoksnį: hidrofobinės įvairių molekulių dalys nukreiptos viena į kitą, o stipri hidrofobinė sąveika bei silpnos Londono-van der Valso jėgos laiko jas kartu.
Taip abu išoriniai membranų paviršiai yra hidrofiliniai, o vidus – hidrofobinis. Atitinkamai fiksuotos hidrofilinės molekulių dalys absorbuoja elektronus, todėl jos matomos pro elektroninį mikroskopą kaip du tamsūs sluoksniai. Kai temperatūra žema, angliavandeniliniai radikalai ssudaro panašias į kristalinę gardelę formas, ir membranos virsta geliu. Kai temperatūra fiziologinė, membrana esti skystakristalinės būsenos: angliavandeniliniai radikalai sukasi apie savo išilginę ašį, fosfolipidų molekulės difunduoja sluoksnio plokštumoje, rečiau peršoka iš vieno sluoksnio į kitą, nesuardydamos stiprių hidrofobinių ryšių.
Periferiniai membranų baltymai yra hidrofiliški, nes jų globulinės molekulės paviršiuje vyrauja hidrofilinės amino rūgštys (su polinėmis grupėmis). Jie palyginti netvirtai sujungti (daugiausia elektrostatinėmis jėgomis, t. y. joninėmis jungtimis su membranų hidrofiliniais paviršiais.
Integraliniai membranų baltymai yra hidrofobiški (bent iš dalies), nes jų mmolekulių paviršiuje būna daugiausia hidrofobiniai amino rūgščių radikalai (Ala, Val, Leu, Ile, Pro, Phe). Šiuos baltymus sutvirtina hidrofobinėje membranos gilumoje hidrofobinė sąveika, o molekulės hidrofilinės dalys kartais kyšo iš membranos.
Aprašytasis skystamozaikis membranos struktūros modelis (Singerio modelis) pakeitė anksčiau priimtą Danielio mmodelį (be integralinių baltymų).
Jei baltymų nedaug, tai jų molekulės pasiskirsto lipidinėje struktūroje kaip mozaika. Membranų, kuriose daug baltymų, struktūra kitokia. Ji būna puraus baltyminio tinklo, kurio akys pripildytos lipidų, pavidalo. Vidinėse mitochondrijų membranose gausu fermentų, o plastidžių membranose – dažančių medžiagų (pigmentų).
Įsiterpiant naujoms molekulėms dėl hidrofobinės sąveikos membranos geba temptis (augti), o nutrūkus susidarę kraštai gali iš naujo jungtis.
Membranos yra pusiau pralaidžios; jose turi būti smulkutės poros, pro kurias difunduotų vanduo ir kitos nedidelės hidrofilinės molekulės. Matyt, tai vyksta vidinių hidrofilinių integralinių membraninių baltymų srityse arba pro angeles tarp besiliečiančių integralinių baltymų (tunelinių baltymų).
Paskaitos temos
Plazmolema (citoplazminė membrana, citolema)
Plazmolema (storis apie 8 nm) yra barjeras medžiagų difuzijai iš ląstelės; tai svarbu ir augalinėms ląstelėms, nes jų sienelė visada yra pralaidi. Membranoje iišsidėsčiusios transportinės molekulės perneša tam tikras medžiagas. Membranų fermentai nelabai svarbūs metabolizmui. Augaluose plazmolema dalyvauja ląstelės sienelės komponentų apykaitoje, nervinėse ląstelėse – sklindant impulsams.
Ląstelei dalijantis, dukterinės ląstelės plazmolemą gauna iš motininės. Plazmolemai augant (tai susiję su ląstelių dalijimusi ir augimu) ir regeneruojantis, ji susidaro iš Goldžio pūslelių (membranų dinamiškumas).
Gyvūninių ląstelių citoplazminę membraną iš išorės dengia 10- 20 nm storio polisacharidinis sluoksnis – glikokaliksas. Išsišakojusios polisacharidų liekanos kovalentiškai jungiasi su baltymais ir sfingozino turinčiais lipidais. Polisacharidai daugiausia sudaryti iš galaktozės, manozės, ffukozės, N-acetilgalak-tozamino, N-acetilgliukozamino ir (galuose) sialo rūgšties liekanų. Sialo rūgštimis vadinamos N-glikolilneuramino ir N-acetilneuramino rūgštys; neuramino rūgštis – tai ciklinis manozamino ir piruvato darinys.
Iš glikokalikso komponentų gerai ištirtas eritrocitų membranų glikoproteidas glikoforinas. Jis susideda iš 60% angliavandenių, jame yra (panašiai kaip ir kituose gyvūninių ląstelių plazminių membranų glikoproteiduose ir glikolipiduose) specifinių kraujo grupių antigenų, taip pat zonų, jungiančių įvairius virusus ir lektinus. Poli-peptidinės grandinės karboksilo galas kyšo vidinėje membranos pusėje, o išorinėje yra amino galas su daugybe išsišakojusių polisacharidų šoninių grandinių.
Žarnyno epitelio, inkstų kanalėlių ir kitų gyvūninių ląstelių plazmolema sudaro piršto pavidalo išaugas – mikrošerelius, reikalingos medžiagoms siurbti.
Prokariotinių ląstelių plazmolema pasižymi tuo, kad joje išsidėstę (kaip integraliniai baltymai) elektronų nešikliai bei kvėpavimo grandinės fermentai. Be to, ji sudaro įvairius įlinkius. Kai kuriuose įlinkiuose vyksta kvėpavimas, kituose (tilakoiduose)-fotosintezė ir kvėpavimas. Bakterijų mezosomos yra plokšteliniai, vamzdeliniai arba vezikuliniai kūneliai, išsidėstę membranos ,,kišenėse“. Mezosomų vidinė ertmė iš dalies siejasi su neląsteline terpe. Jos susidaro iš membranos įlinkių. Jų funkcija nežinoma. Melsvadumblių ir grybų ląstelėse (nors šie priskiriami eukariotams!) aptiktos panašios struktūros.
Paskaitos temos
Ląstelės branduolys
Ląstelės branduolyje (informacijos centre) lokalizuotos chromosomos, kuriose yra paveldimumo vienetai – DNR. Chromosomų DNR užkoduota genetinė informacija apie medžiagų apykaitą ir vystymąsi. Kiti informacijos nešikliai yra ne tokie svarbūs.
Ląstelės branduoliai susidaro ttik iš branduolių. DNR replikacija (genetinės informacijos padvigubėjimas) lemia branduolių tapatumą, nepaisant sudėtingo jų dalijimosi.
Pagrindinės ląstelės branduolio funkcijos yra šios: 1) saugoti informaciją, 2) perduoti informaciją į citoplazmą transkripcijos būdu, t.y. sintetinant informaciją pernešančią iRNR ir 3) perduoti informaciją dukterinėms ląstelėms, kai dalijasi ląstelės ir branduoliai.
Branduolys dažniausiai būna ląstelės centre. Augalinėse ląstelėse, turinčiose centrinę vakuolę, jis aptinkamas protoplazmoje prie sienelės. Jis gali būti sferinis, kiaušiniškas, lęšio formos, rečiau segmentuotas, ištemptas arba verpstiškas ir kitokios formos. Branduolio skersmuo nuo 0,5 ģ m (grybų) iki 500 (kai kurių kiaušialąsčių), dažniausiai mažesnis negu 5 ģ m. Jo padėtis, forma ir didumas gali kisti kartu su metabolizmo intensyvumo pokyčiais.
pav.Ląstelės branduolio sandara
Kai kurios subrendusios ląstelės neturi branduolio (pvz., žinduolių eritrocitai ir gaubtasėklių augalų rėtinių indų ląstelės). Labai stambios ląstelės dažnai būna daugiabranduolės (kaip augalų pientakiai ir žinduolių griaučių raumenų ląstelės). Infuzorijos paprastai turi vieną nedidelį branduolį ir viena didelį politeninį branduolį (branduolio dimorfizmas, mikrobranduolį su dauginimosi funkcija (perduodama informacija) ir makrobranduolį su metabolinėmis funkcijomis (realizuojama informacija).
Branduolys susideda iš nukleoplazmos, chromosomų (chromatino), branduolėlių ir branduolio apvalkalėlio (tai endoplazminio tinklo dalis).
Paskaitos temos
Nukleoplazma
Pagrindinė ląstelės branduolio masė – nukleoplazma – sudaryta iš skystosios dalies, branduolio matrikso (panašaus į atraminį tinklą) ir įvairių intarpų.
Skystoji dalis savo sudėtimi panaši į aatitinkamą citoplazmos komponentą -čia taip pat būna fermentų ir tarpinių metabolizmo, kaip glikolizės, produktų.
Branduolio matriksas yra trimatis ,,karkasas“, sudarytas iš rūgščiųjų baltymų ir apimantis visą nukleoplazmą ir branduolėlius.
Paskaitos temos
Branduolėlis
Branduolėliai – apvalios, labai suspaustos ląstelės branduolio dalys. Jų skersmuo paprastai mažesnis kaip 1 ģm. Diploidinių ląstelių branduoliuose būna 1-7, vidutiniškai 2 branduolėliai, o kartais (pvz., mielių ląstelių, spermatocitų branduoliuose, infuzorijų mikrobranduoliuose) jų visiškai nebūna.
Branduolėliuose sintetinama rRNR (ribosominė ). Todėl svarbiausia branduolėlio sudėtinė dalis yra jo DNR, kuri priklauso vienos iš SAT-chromosomų branduolėlio organizatoriui.
Branduolėliuose yra daugiau kaip 80% baltymų ir apie 15% RNR. Pro elektroninį mikroskopą galima matyti: 1) branduolėlio chromatiną; 2) ribonukleoproteidines (RNP) fibriles, kurių skersmuo 5- 10 nm, o ilgis 20-40 nm; tai rRNR susidarymo iš prerRNR ankstyvieji tarpiniai produktai; 3) RNP granules, kurių skersmuo 15-20 nm – vėlesnieji tarpiniai produktai; 4) pagrindinę masę iš baltymų ir RNR, kurią raizgo branduolio matrikso tinklas; 5) smulkias vakuoles; 6) su branduolėliu sujungtą heterochromatiną, kuris ribojasi su branduolėlio išore ir įsiskverbia į jį.
Pro optinį mikroskopą kai kuriuose branduolėliuose matyti nukleolonema – siūliška struktūra, kurioje yra ribonukleoproteido. Ji susideda iš chromatino, apsukto RNP fibrilėmis. Kiti branduolėliai atrodo kaip žiedas su apvalkalu, turinčiu RNP, ir centrine dalimi, kurioje yra chromatino.
Branduolėlyje susidarantis rRNR pirmtakas
(45S prerRNR), matyt, yra susijungęs su branduolio matrikso siūlais. Jis jungiasi su branduolėlio baltymu ir 5S rRNR. Baltymai patenka išcitoplazmos, 5S rRNR – iš ląstelės branduolio.
Branduolėliuose 45S prerRNR skyla į tarpinius produktus: 5,8S, 18S ir 28S rRNR (procesingas). Nukleoplazmoje, atskilus nuo prerRNR branduolėlio baltymams ir prisijungus ribosomų baltymams, susidaro ribosomų 40S ir 60S subdalelės, matyt, dar susijungusios su branduolio matriksu jos pasišalina iš ląstelės branduolio pro apvalkalėlio poras.
Branduoliui dalijantis rRNR nesisintetina, profazei baigiantis išnyksta branduolėliai ir kondensuojantis chromosomoms, jų cchromatinas kaip branduolėlio organizatorius lieka SAT-chromosomoje Branduoliui pasidalijus, branduolėlio organizatoriuose susidaro naujos RNP fibrilės, po to ir likusieji naujojo branduolėlio komponentai.
Paskaitos temos
Branduolio apvalkalėlis
Branduolio apvalkalėlis susideda iš dviejų membranų (kiekvienos storis 6-8 nm), tarp kurių yra peribranduolinė ertmė (10-40 nm pločio). Branduolio apvalkalėlis jungiasi su endoplazminiu tinklu ir yra jo dalis Branduoliui pasidalijus, apvalkalėlis susidaro iš endoplazminio tinklo cisternų (panaudojamos taip pat senojo branduolio apvalkalėlio, suardyto dalijantis, atplaišos).
Skirtingai nuo kitų membranų, branduolio apvalkalėlis turi pro elektroninį mikroskopą matomas poras (30-100 nm sskersmens), kurios užima apie 5% branduolio paviršiaus. Kiekvieną porą iš vidaus ir išorės supa žiedo pavidalo velenėlis iš 8 sferinių ribonukleoproteidinių dalelių.
Poros centre dažnai galima matyti ,,centrinę granulę“- ribonukleoproteidinę dalelę, kuri plonomis gijomis sujungta su žiediniu velenėliu ir, matyt, yra aaktyviai transportuojama į citoplazmą. Aptiktos iš branduolėlių ir chromosomų kilusios centrinės granulės; tikriausiai tai ribosomų subdalelės ir iRNR arba preiRNR, susijungusios su baltymais (informosomos).
Paskaitos temos
Plazmidės
Plazmidės – tai labai trumpos žiedo formos dvigubos DNR spiralės (nuo kelių tūkstančių iki 100000 bazių porų ilgio), su vienu ar keliais genais, o kartais ir visai be jų. Jos replikuojasi dažniausiai nepriklausomai nuo kitos genetinės medžiagos ir patenka iš vienos ląstelės į kitą. Plazmidės aptiktos bakterijose ir mielėse, taip pat eukariotinių ląstelių mitochondrijose. Kai kurios bakterijų plazmidės gali įsiterpti į genomą ir vėl atsiskirti nuo jo.
Paskaitos temos
Mitochondrijos
Mitochondrijos aprūpina ląstelę energija, kurią jos kaupia ATP pavidalu, oksiduojantis organinėms medžiagoms (kvėpuojant). Jose oksiduojamos riebiosios rūgštys ir amino rūgštys, vyksta trikarboninių rūgščių ciklo, kvėpavimo grandinės reakcijos iir oksidacinis fosforilinimas. Šalutinės mitochondrijų funkcijos – biosintezė, būtent, atmino rūgščių (glutamino rūgšties, citrulino) arba steroidinių hormonų sintezė ir aktyvus jonų kaupimas.
Ląstelėje būna 150-1500 mitochondrijų, stambių pirmuonių ląstelėse – iki 500 000. Jų nėra kai kuriuose parazitiniuose pirmuonyse, gaunančiuose energiją be oksidacijos (rūgstant), ir specializuotose ląstelėse, kaip subrendusių žinduolių eritrocituose.
Prokariotų ląstelėse, vykstant oksidacijai, energija atpalaiduojama plazmolemoje ir jos įlinkiuose, arba tilakoiduose.
Mitochondrijų struktūra ir funkcija. Mitochondrijos dažniausiai apvalios arba lazdeliškos, kartais siūliškos. Jų matmenys nuo 0,5×0,5×1,0 iki 1,0X1,0X5,0 ģ m.
Mitochondrijų apvalkalėlis ssudarytas iš dviejų 7-10 nm storio membranų. Tarp jų yra perimitochondrinė ertmė, o mitochondrijų viduje – matriksas. Vidinė membrana sudaro daugybę įlinkių; tai lapo pavidalo kristos, daugelyje pirmuonių ir kai kuriose žinduolių ląstelėse (pvz., ląstelėse, produkuojančiose steroidinius hormonus)-vamzdeliai (tubulės), o augaluose – į kišenes panašūs maišeliai (jie gali būti artefaktas, atsiradęs fiksuojant kristas).
Vidinėje membranoje su kristomis yra labai daug baltymų (25% lipidų, 75% baltymų, iš jų 1/3 periferinių ir 2/3 integralinių).
Vidinė membrana mažai pralaidi, ir pro ją gali difunduoti tik nedidelės molekulės (molekulinė masė mažesnė kaip 100). Todėl joje yra transportinių baltymų, kurie perneša tokias medžiagas kaip, pvz., gliukozė, tarpiniai kvėpavimo produktai (piruvatas, trikarboninių rūgščių ciklo metabolitai), amino rūgštys, ATP ir ADP, fosfatas, Ca2+ (aktyvus transportas, atliekamas eikvojant energiją).
Vidinės membranos ir kristų integraliniai baltymai – fermentų, dalyvaujančių elektronų pernešime kompleksai (kvėpavimo grandinė). Periferiniai membranų baltymai – įvairios dehidrogenazės – oksiduoja kvėpavimo substratus, esančius matrikse, ir perduoda atimtąjį vandenilį į kvėpavimo grandinę.
Iš matrikso pusės ant vidinės membranos ir kristų pro elektroninį mikroskopą matyti grybo pavidalo membranos ATPazės (,,elementariosios dalelės“) apvalia galvute, kurios skersmuo 7-9 nm, ant 4 nm ilgio kojelės; jų gali būti iki 400/1 ģ m2. Jos reikalingos ATP gamybai ir sudarytos iš mažiausiai aštuonių polipeptidinių grandinių. Penkios sudaro hidrofilinį, llengvai atsiskiriantį kompleksą f1. Jis formuoja galvutę ir produkuoja ATP. Likusios grandinės sudaro tokią pat hidrofilinę lengvai atskiriamą jungiamąją dalį (dalis kojelės) ir hidrofobinį kompleksą F0, įsiterpusį į membraną. Pastarasis realizuoja energijos konjugaciją tarp energiją naudojančio komplekso f1 ir elektronų pernešimo, kai atsipalaiduoja energija.
Mitochondrijų genetinė sistema. Mitochondrijų matrikse yra DNR, RNR (tRNR, rRNRi, rRNR2, iRNR, bet ne 5S ir 5,8S rRNR) ir ribosomų (70S augaluose ir Protozoa, 55S Metazoa) Jose vyksta DNR replikacija, transkripcija ir baltymo biosintezė.
DNR, kaip ir prokariotuose, nesusijungusi su histonais ir nehistoniniais chromosomų baltymais ir, sprendžiant iš duomenų, gautų tiriant kai kuriuos pirmuonis, jos molekulė yra dvigrandinis žiedas. Mitochondrijų, kaip ir chromosomų, genuose yra intronų. Kiekvienoje mitochondrijoje yra 2-6 identiškos DNR molekulės kopijos, kurių ilgis 10-25 ģ m augalų bei Protozoa ir apie 5 ģ m Metazoa ląstelėse.
Mitochondrijų DNR molekulėje yra užkoduotos mitochondrijų rRNR ir tRNR (jų pirminė struktūra kitokia, negu citoplazmos RNR), kai kurie vidinės membranos baltymai (citochromas b, trys iš septynių citochromoksidazės subvienetų, dalis komplekso F0 polipeptidų). Dauguma mitochondrijų baltymų yra koduojami chromosomose ir sintetinami citoplazmos ribosomose.
Mitochondrijų vystymasis. Mitochondrijos gyvena tik kelias dienas. Jos dauginasi dalijantis skersai arba gali išsivystyti iš promitochondrijų. Tai labai smulkios pūslelės su tankiu matriksu ir dviem membranomis. Joms vystantis, įlinksta vvidinė membrana, ir susidaro kristos. Naujos promitochondrijos susidaro dalijantis promitochondrijoms, arba pumpuruojant subrendusioms mitochondrijoms.
Mitochondrijų informacija išlieka ir dauginantis lytiškai. Kiaušialąstės perduoda palikuonims mitochondrijas arba promitochondrijas. Susidarant spermatozoidams, mitochondrijos susilieja į siūlus. Žinduolių – keturi tokie siūlai būna susukti spirale vidurinėje spermatozoido dalyje.
Paskaitos temos
Plastidės
Meristeminėse ląstelėse būna bespalvių proplastidžių. Priklausomai nuo audinio tipo, jos išsivysto į žalius chloroplastus arba jų darinius, o filogenetiškai vėlesnės plastidžių formos – į geltonus arba raudonus chromoplastus arba į bespalvius leukoplastus.
Paskaitos temos
Chloroplastai
Jų funkcija – fotosintezė, t. y. šviesos energijos transformacija į organinių medžiagų, pirmiausia angliavandenių, cheminę energiją. Organines medžiagas chloroplastai sintetina iš mažai energijos turinčių medžiagų – tai CO2 ir H2O.
Chloroplastai būna ląstelėse, gaunančiose šviesos: aukštesniųjų augalų lapuose, prie stiebo paviršiaus ir jaunuose vaisiuose (kartais epidermyje ir žiedo vainikėlyje). Tos ląstelės būna žalios, jei šios spalvos nemaskuoja kiti chloroplastų pigmentai (raudondumblių ir rudadumblių) arba ląstelinių sulčių pigmentai (miškinio buko).
Chloroplastų pigmentai sugeria šviesą, reikalingą fotosintezei. Tai daugiausia chlorofilai; 70% jų sudaro chlorofilas a (melsvai žalias), o 30% -chlorofilas b (gelsvai žalias) aukštesniųjų augalų ir žaliadumblių bei chlorofilai c, d arba e kitų dumblių. Be to, visuose chloroplastuose yra karotinoidų: oranžinių karotinų (angliavandenilių) ir geltonų, rečiau raudonų ksantofilų (oksiduotų karotinų). Raudondumblių ir melsvadurnblių ląstelėse aptinkama fikobiliproteidų: mėlyno fikocianino ir
raudono fikoeritrino. Rudadumblių chloroplastus nudažo rudai ksantofilas fukoksantinas (,,feoplastai“), o raudondumblių – raudonai fikoeritrinas ir fikocianinas (,,rodoplastai“).
Chloroplastų struktūra. Dumblių ląstelėse būna vienas arba keli skirtingos formos chloroplastai. Aukštesniųjų augalų ląstelėse, kaip ir kai kuriuose dumbliuose, būna apie 10-200 lęšio formos chloroplastų, kurių dydis tik 3-10 ģm.
Chloroplasto apvalkalėlis, sudarytas iš dviejų membranų, gaubia bespalvę stromą, kurią raizgo daugybė plokščių, uždarų, žalių membranos kišenių (cisternų) -tilakoidų.
Prokariotai neturi chlorplastų, bet juose yra daugybė apgaubtų plazmine membrana tilakoidų. Fotosintetinančiose bakterijose jie būna vamzdeliniai, pplokšteliniai arba pūslelių bei skiltelių formos. Melsvadumblių tilakoidai yra suplotos cisternos. Jos gali sudaryti rutulį, išsidėstyti lygiagrečiai arba netvarkingai.
Eukariotinių augalinių ląstelių tilakoidai susidaro iš chloroplasto vidinės membranos klosčių. Chloroplastus nuo vieno krašto iki kito veria ilgi stromos tilakoidai. Aplink juos smulkiuose lęšio pavidalo chloroplastuose grupuojasi kompaktiški, trumpi granų tilakoidai. Tokių granų tilakoidų grupelės matyti pro optinį mikroskopą kaip žalios granos, kurios yra 0,3-0,5 ģm didumo.
Tarp granų kaip tinklas susipynę stromos tilakoidai . Granų tilakoidai susidaro iš stromos tilakoidų išaugų, klojančių vviena kitą. Tada vidinės (intracisterninės) daugelio arba visų tilakoidų ertmės lieka susijungusios.
Dumblių chloroplastuose, neturinčiuose granų, yra pirenoidų – apvalių tankių stromos sričių, į kurias įsiterpę keli tilakoidai. Tai vieta, kur kaupiamos rezervinės medžiagos (krakmolo grūdeliai arba riebalų lašeliai), supančios pirenoidą.
Melsvadumblių iir raudondumblių tilakoidų išorinėje pusėje yra fikobilisomų – 25-40 nm skersmens grūdelių, turinčių fikobiliproteidų.
Tilakoidų membranos yra 7-12 nm storio ir turi labai daug baltymo (baltymo yra apie 50%, daugiau ‘kaip 40 įvairių baltymų).
Tilakoidų membranose vyksta ta fotosintezės reakcijų dalis, su kuria susijusi energijos transformacija,-,,šviesinės reakcijos“. Šiuose procesuose dalyvauja dvi turinčios chlorofilo fotosistemos I ir II (FS I ir FS II), susijungusios elektronų pernešimo grandine, ir ATP produkuojanti membranos ATPazė.
Paskaitos temos
Endomembranų sistema
Citoplazmoje labai išsivysčiusi vidinių membranų sistema, atskirianti uždaras reakcines ertmes. Šios ertmės gali būti siauros (lapo ar vamzdelio formos cisternos) arba išsipūtusios kaip burbulėlis (smulkios pūslelės arba stambios vakuolės). Skirtingus komponentus sieja įvairūs struktūriniai ir funkciniai ryšiai.
Paskaitos temos
Endoplazminis tinklas (ET)
Vamzdelinės arba suplotos ET cisternos yra išsidėsčiusios po visą citoplazmą ir ggaubia ląstelės branduolį, sudarydamos branduolio apvalkalėlį. Burbulėlio formos išsiplėtimų skersmuo- 100 nm. Daugelis, arba netgi visos cisternos, yra susijungusios tarpusavyje ir su branduolio apvalkalėliu, o jų vidinė ertmė – su peribranduoline ertme. Augaluose vamzdelinės cisternos pro ląstelės sienelę pasiekia gretimas ląsteles (dezmotubulės dezmosomos).
Grūdėtasis (šiurkštusis) ET yra tankiai aplipęs polisomomis, o ant lygiojo (agranulinio) ET, sudaryto iš vamzdelinių elementų, jų nebūna. Grūdėtojo ET cisternų tankieji sluoksniai- vadinamoji ergastoplazma.
Grūdėtajame ET sintetinasi tam tikri baltymai: sekretuojami – liaukinėse ląstelėse, rezerviniai – augaluose, be tto, daugelis membraninių baltymų. Prie ET membranos prisitvirtina ribosomų didžiosios subdalelės. Naujai sintetinamos polipeptidinės grandinės iš ribosomų patenka į cisternas. Iš jų paprastai per lygiojo ET vamzdelines cisternas baltymai šalinami iš ląstelės.
Lygiajame ET vyksta angliavandenių, riebiųjų rūgščių, riebalų, terpenoidų ir kitų medžiagų apykaita. Tai lipidų sintezės centras ir vieta, kur sintetinami membranų steroidai (cholesterinas), taip pat membranų dinamiškumo, t.y. visos endomembranų sistemos ir plazminės membranos susidarymo ir regeneracijos, pradžia.
Raumeninių ląstelių ET, dar vadinamas sarkoplazminiu tinklu, svarbus judėjimui.
Greitai augančių gyvūninių ląstelių (gemalinių, vėžinių) citoplazmoje ir ląstelės branduolyje pasitaiko žiedinių membranų, savo struktūra primenančių branduolio apvalkalėlį. Tai trumpi, plokšti, izoliuoti dvigubos membranos fragmentai su poromis.
ET cisternos gali ,,daugintis“, sintetindamos savo struktūrinius komponentus. Be to, jos susidaro, matyt, ir iš kitų membranų (pvz., Goldžio cisternų) arba susiliejant pūslelėms, atsiskyrusioms nuo kitų ET dalių.
Paskaitos temos
Goldžio kompleksas
Goldžio kompleksas – endoplazminio tinklo darinys. Vienoje cis-mavimąsi, augimą, regeneraciją ir ekskretų plačiąja prasme (pirmiausia angliavandenių ir baltymų) susidarymą.
Diktiosomos – tai lyg tvarkingi monetų stulpeliai iš 3-12 disko formos uždarų Goldžio cisternų (0,2-0,5 ģ m skersmens). Nuo jų kraštų atsiskiria Goldžio pūslelės (apie 20 nm skersmens). Dažniausiai vienoje ląstelėje jų būna iki kelių tūkstančių. Kiek senesnės cisternos būna kiauros; tarp jų gali susidaryti ploni lygiagretūs vamzdeliniai arba ffibriliniai elementai.
Subrendusiose stuburinių ląstelėse Goldžio kompleksas susidaro susiliejant visoms diktiosomoms. Dažnai jis būna arti. branduolio, gerai dažosi ir matyti pro mikroskopą. Kiaušialąstėse, kai kuriose gemalinėse ląstelėse ir ląstelei dalijantis dar pasitaiko diktiosomų. Bet ląstelėms diferencijuojantis, cisternos auga, agreguojasi ir susilieja. Cisternoms plečiantis, be pūslelių dar susidaro stambios Goldžio vakuolės.
Goldžio komplekso funkcija – skatinti ląstelių plazmolemos forternų grupelės pusėje susiliejant atskiroms ET dalims (pūslelėms arba fragmentams) formuojasi naujos Goldžio cisternos. Toliau patenkant medžiagoms iš ET su pūslelėmis (,,vezikulų srautas“) arba vamzdeliniais tilteliais, cisternose susidaro sekretas ir kartu persitvarko membranos: plona (6 nm) ET membrana virsta storesne (8 nm) ir tankesne kitos lipidų ir baltymų sudėties membrana, panašia j plazmolemą. Lipidai patenka iš lygiojo ET, o baltymai – dalis iš grūdėtojo ET, dalis iš laisvų polisomų. Sekretuojančioje grupelės pusėje esančios subrendusios cisternos naudojamos Goldžio pūslelių ar vakuolių, užpildytų sekretu, formavimui (diktiosomose kartais visas procesas trunka nuo 20 s iki 2 min.). Goldžio pūslelės pasislenka prie plazmolemos, susilieja su ja, išlieja savo turinį į išorę (egzocitozė) o jų membrana įsijungia į plazminę membraną. Analogiškai jos gali išsituštinti ir į vidinius kompartmentus, pavyzdžiui, augaluose į sekretuojančias vakuoles.
Goldžio cisternos aktyviai pasisavina monosacharidus iš pagrindinės citoplazmos medžiagos ir sintetina iš jų oligosacharidus ir polisacharidus.
,,Eksportuojamieji“ baltymai chemiškai ppakinta Goldžio cisternų (ir pūslelių) vidinėje ertmėje. Jie gali jungtis su angliavandeniu arba sulfatu, kaip žarnyno epitelio gleivinės ląstelėse, arba aktyvuotis, atskylant amino rūgščių liekanoms (procesingas, pvz., pro-insulinui virstant insulinu kasos Langerhanso salelėse).
Sekretuojančiose kasos ląstelėse virškinimo fermentai (kaip tripsinogenas) yra sintetinami ergastoplazmoje. Tarp cisternų šie fermentai aptinkami smulkių, be membranos prosekrecinių granulių pavidalu. Po to jie (galbūt, Goldžio vakuolėse) patenka į Goldžio kompleksą ir susilieja į labai stambias (0,5-1,5 ģ m) sekretuojančias pūsleles (zimogeno granules) Jų turinys pašalinamas iš ląstelės, o membranos susilieja viena su kita ir su plazmolema.
Panašiai yra produkuojama ir išskiriama amilazė seilių liaukose, peptidiniai hormonai hipofizėje, kolagenas kai kuriuose žinduolių audiniuose.
Goldžio kompleksas dalyvauja susidarant pienui pieno liaukose, tulžiai kepenyse, lęšiuko medžiagoms, dantų emaliui ir kt.
Paskaitos temos
Pūslelės
Tai apvalūs arba ovalūs dariniai su vienguba membrana. Jie turi lygią sienelę arba iš išorės juos dengia plaušingas apvalkalas iš baltymo klatrino (apgaubtosios puslelės, coated vesicles).
Nežinomos paskirties ir prigimties įvairios pūslelės (dalelės), apgaubtos vienguba membrana, vadinamos citosomomis.
Lizosomos virškina patekusias į ląstelę medžiagas. Tai iki 2 ģ m didumo pūslelės be ryškios struktūros arba pripildytos pusiau suvirškintos medžiagos. Jų pagrindinis, būdingiausias fermentas – rūgštinė fosfatazė, tačiau ir dar daugiau kaip 30 fermentų, hidrolitiškai skaidančių baltymus, nukleino rūgštis, angliavandenius ir lipidus.
Pirminės lizosomos dar neaktyvios,
jose nėra virškinamojo substrato. Dažniausiai tai smulkios lygiosios, kartais apgaubtos apvalkalėliu, pūslelės. Jos atsiskiria nuo Goldžio cisternų arba esančio ląstelėje GETL. Daugelyje stuburinių gyvūnų ląstelių pasitaikantis GETL (su Goldžio kompleksu asocijuotas ET, sudarantis lizosomą) yra ET sritis, glaudžiai susijungusi su Goldžio kompleksu. Fermentai susidaro grūdėtajame ET ir kaupiasi dažniausiai Goldžio cisternose.
Antrinės lizosomos hidrolitiškai aktyvios. Jos susidaro įvairiai iš pirminių lizosomų, įsiurbus substratą:
Liekamieji kūneliai – tai suvirškinusios antrinės lizosomos. Jose beveik arba visiškai nėra fermentų; likę tik nesuvirškintų likučių, t.y nehidrolizuojamų mmedžiagų, kaip riebiosios rūgštys. Liekamieji kūneliai kaupiasi, ištirpsta ir susimaišo su citoplazma arba pašalinami (egzocitozė).
Augalinėse ląstelėse labai paplitusios ,,normaliosios“ lizosomos (autofagija). Be to, lizosomų funkciją atlieka centrinė vakuolė,
kurioje yra rūgštinės fosfatazės ir kitų lizosominių fermentų ir kuri įsiurbia ląstelės organoidus. Dygstant baltyminės vakuolės savo funkcija pakeičia lizosomas.
Mikrokūneliai – tai trumpai gyvuojančios 0,1 – 1,5 ģ m dydžio lygiosios pūslelės su palyginti pralaidžia membrana, smulkia-grūdžiu matriksu (pagrindinis komponentas – baltymai) ir kartais baltymo kristaloidais arba amorfiniais intarpais. Jų pagrindinis fermentas &– katalazė (2H2O2 2H2+O2) – yra aptinkama, matyt, tik mikrokūneliuose.
Mikrokūneliai susidaro iš išsiplėtusių, pripildytų fermento ET cisternų, kurios atsiskiria nuo ET arba, galbūt, lieka susijungusios.; žinomiausios yra peroksisomos ir glioksisomos.
Paskaitos temos
Vakuolės
Vakuolėmis vadinamos stambios pūslelės, kuriose daugiausia yra vandens. Jos ssusidaro iš burbulėlio formos ET išsipūtimų arba iš Goldžio pūslelių.
Pulsuojančios vakuolės reikalingos reguliuoti osmosui, pirmiausia gėlavandeniuose pirmuonyse, kadangi į jų ląsteles osmosiškai skverbiasi vanduo iš aplinkinio hipotoninio tirpalo šį vandenį ir vandenį, patekusį pinocitozės būdu, vakuolės osmosiškai įsiurbia, po to periodiškai susitraukdamos šalina, padedant elastingų skaidulų pluoštams, esantiems jų membranoje.
Sudėtingesnių organizmų centrinis rezervuaras su šalinamąja pora, vedančia išorėn, ir spinduliškai išsidėsčiusiais radialiniais kanalais pulsuoja.
Augalinių ląstelių centrinė vakuolė. Meristeminėse augalų ląstelėse atsiranda daug nedidelių vakuolių iš burbulėlio formos ET išsiputimų. Jos didėja, susilieja į centrinę, užimančią didelę ląstelės dalį, vakuolę, į kurią gali įsiterpti protoplazmos pluoštai. Kartais tokios vakuolės nebūna (pvz., daugelio liaukinių ląstelių).Ją gaubia membrana – tonoplastas. Jis yra ET membranos storio (6 nm) ir skiriasi nuo storesnės, tankesnės ir mmažiau pralaidžios plazmolemos. Vakuolės turinys – ląstelės sultys. Centrinės vakuolės paskirtis įvairi:
1) kaip kaupimo ertmė – izoliuoja tirpius tarpinius apykaitos produktus, pavyzdžiui, gliukozę, fruktozę, obuolių bei citrinos rūgštis ir amino rūgštis;
2) kaip vieta ekskretams – izoliuoja galutinius apykaitos produktus, pavyzdžiui, pigmentus (raudonus, violetinius ir mėlynus antocianus, geltonus flavonus ir flavonolius) arba toksižkus polifenolius, alkaloidus ir kitas antrines medžiagas;
3) kaip osmosinė ertmė: vakuolė svarbi augalinėms ląstelėms siurbiant vandenį ir susidarant osmoso sąlygojamam turgoriniam slėgiui, kuris įtempia tamprią ląstelės sienelę ir suteikia kkietumo nesumedėjusioms augalų dalims;
4) kaip autofagijos lizosominė ertmė, į kurią, jau susidarant vakuolėms, patenka lizosomų fermentai iš Goldžio pūslelių.
Paskaitos temos
Mikrofilamentai ir ląstelės turinio judėjimas
Mikrofilamentai yra labai plonos, ilgos, siūliškos baltyminės struktūros, aptinkamos visoje citoplazmoje. Jie sąlygoja klampiai tamprią, tiksotropinę citoplazmos konsistenciją ir judėjimą ląstelės viduje, taip pat labai specializuotą raumeninių skaidulų fibrilių judėjimą (susitraukimą).
Ląstelės turinys juda mikrofilamentams iš aktino (aktino siūlams) sąveikaujant su miozinu.
Globulinis baltymas aktinas (molekulinė masė 42 000) sudaro 5- 15% viso ląstelės baltymo ir yra svarbiausias eukariotinių ląstelių baltymas. Globulinis aktinas (G-aktinas) polimerizuojasi į aktino filamentus (F-aktinas), susidedančius iš dviejų tarpusavyje susuktų spiralių (skersmuo apie 6 nm, ilgis keli mikrometrai).
Eukariotinėse ląstelėse miozino yra mažiau (0,3-1,5% ląstelės baltymo), negu aktino. Siūliška miozino molekulė (molekulinė masė daugiau kaip 450000, ilgis 150 nm) susideda iš dviejų didelių ir kelių mažų subvienetų, sudarančių ilgą dvigubą spiralę. Vienas spiralės galas turi dvi galvutes. Galas su galvutėmis katalizuoja ATP skaidymą (miozino ATPazė) ir gali specifikai susijungti su aktinu. Aktinas aktyvuoja ATPazę. Skylant ATP, atsipalaiduoja energija, reikalinga ląstelės turinio judėjimui.
Raumeninėse ląstelėse miozino molekulės sujungtos į storus (iki 20 nm) miozino filamentus (siūlus). Neraumeninėse ląstelėse tokių filamentų neaptikta (išimtį sudaro kai kurios amebos); tačiau mioziną išskyrus iš neraumeninių ląstelių, jis gali polimerizuotis į filamentus.
Raumenlnėse ląstelėse aaktino ir miozino siūlai sudaro gebantį susitraukti aktomiozino kompleksą. Iš neraumeninių ląstelių išskirtas F-aktino kompleksas su nesujungtu į filamentus miozinu skaido ATP ir susitraukinėja. Šį susitraukimą gali stabdyti trečias didelės molekulinės masės (270 000) baltymas, jungiantis aktino siūlus į tinklą.
Manoma, kad neraumeninių ląstelių komponentai sąveikauja taip: stabdantysis baltymas kartu su aktino filamentais sudaro palyginus kietą tinklą (citoskeletą); lokališkai pakitus terpei (pvz., padidėjus pH arba Ca2+ koncentracijai), stabdantysis baltymas atsiskiria nuo aktino ir miozinas gali prisijungti prie aktino siūlų galų; filamentai suartėja, jungiasi į pluoštus, ir taip susitraukia.
Protoplazma teka beveik visose eukariotinėse ląstelėse (greitis 1-6 cm/val.). Organoidai juda kartu su protoplazma, neteka tik ektoplazma. Augalinėse ląstelėse gali susidaryti nesibaigianti proto-plazmos srovė aplink centrinę vakuolę. Amebose lokališkai susitraukinėja aktino (ir miozino, jeigu jie yra) filamentų tinklas, todėl endoplazma stumiama į kitą ląstelės zoną. Gigantiškose menturdumblių ląstelėse, kuriose cirkuliuoja protoplazma, aktino filamentų pluoštai yra tarp ektoplazmos ir endoplazmos, kur, kaip manoma, turi veikti varos jėgos.
Mikrofilamentai reguliuoja chloroplastų (kurie gali keisti savo padėtį priklausomai nuo apšvietimo), ląstelės branduolių, pūslelių judėjimą, jie dalyvauja fagocitozėje (bet, tikriausiai, ne pinocitozėje ir egzocitozėje), susidarant sąsmaukai, kai ląstelė dalijasi (čia veikia mikrofilamentų pluoštų, juosiančių ląstelę, žiedas) ir, galbūt, judant chromatidėms ir chromosomoms, kai dalijasi branduolys.
Melsvadumblių ir bakterijų mikrofilamentų (skersmuo 44-6 nm cheminė prigimtis nežinoma; iš bakterijų aktino siūlus turi tik mikoplazmos.
Paskaitos temos
Ląstelės sienelė
Augalinių ląstelių sienelė (apvalkalėlis)
Ląstelės sienelės struktūriniai komponentai – tai tvirtos elastingos mikrofibrilės (iš celiuliozės) ir plastiškas matriksas (daugiausia protopektino ir hemiceliuliozių) . Sienelė yra hidrofiliška, todėl praleidžia vandenį ir ištirpusias medžiagas. Dėl centrinės vakuolės turgorinio slėgio ji išsitempia ir teikia ląstelei standumo.
Ląstelės sienelės cheminė sudėtis. Svarbiausias ląstelės sienelės elementas yra polisacharidas celiuliozė. Daugumos grybų vietoj jo yra azoto turintis polisacharidas chitinas. Polisacharido protopektino molekulės karkasą sudaro poligalakturona (,,pektino“) rūgštis ir pavienės dezoksisacharido ramnozės liekanos; molekulė labai išsišakojusi dėl šoninių grandinių ir įvairių angliavandenių bei ,,pektininių medžiagų“, tokių kaip arabinogalaktanai, arabinanai ir galaktanai.
Tipiškos hemiceliuliozės yra ksiloglikanas (panašus į celiuliozę, sudarytas iš į -gliukozės ir ksilozinių šoninių grandinių), gliukomananai (iš manozės ir gliukozės) ir ksilanai (daugiausia iš ksilozės).
Ekstensinas – tai matrikso glikoproteidas, turintis daug oksipro-lino ir oligosacharidinių šoninių grandinių iš arabinozės.
Mikrofibrilės – pluoštai, sudaryti iš celiuliozės molekulių, sujungtų vandenilinėmis jungtimis. Jos būna kelių mikrometrų ilgio ir 20 – 30 nm storio. Celiuliozės micelėse, kurių plotis 3 – 7 nm,. molekulės sudaro kristalinę gardelę, o tarp micelių jos išsidėsto ne-tvarkingai.
Ląstelės sienelės sluoksniai. Ant tarpinės plokštelės sluoksniuojasi pirminė, antrinė ir tretinė sienelės.
Pirminės sienelės matriksas panašus į tarpinę plokštelę; makromolekulės jungiasi
kovalentiškai. šioje plastiškoje masėje celiuliozės mikrofibrilės sutvirtintos tik vandenilinėmis jungtimis, taigi augant sienelei, jos gali pasislinkti. Mikrofibrilės susipina, bet dažniausiai išsidėsto pasvirusios spiralės vijomis. Augant ląstelei spiralė statėja.
Antrinėje sienelėje yra daugiau celiuliozės, kurios molekulės ilgesnės; taip pat atsiranda naujų hemiceliuliozių. Mikrofibrilės išsidėsto lygiagrečiai stačiomis spiralėmis, kurių kryptis gretimuose sluoksniuose yra priešinga, dėl to sienelė tampa tvirtesnė ir ląstelė nebeauga. Antrinės sienelės storis specifiškas audiniui, dažni lokaliniai sustorėjimai.
Tretinė sienelė – plonas sluoksnis, kuris liečiasi su plazmolema. Jos mikrofibrilės, matyt, susipynusios, o ppaviršius dažnai būna kauburiuotas.
Paskaitos temos
Literatūra
Libertas E., Biologijos pagrindai, Vilnius :Mokslas: 1987
Baltrušaitis K. ir kt. Citologija//Histologija, V.:“Mokslas“, 1990
Mader S. S., Biologija I,II knyga, “Alma littera” 1999
Bluzmanas P. ir kt., Augalinės ląstelės biochemija ir fiziologija//Kn. Augalų fiziologija. V.: Mokslas, 1991
