augalu augima skatinantys hormonai

Referatas

Augalų augimą slopinantys harmonai

Augalų reagavimas į įvairius dirgiklius

Organizmai reaguoja į aplinkos dirgiklius. Pvz., prisilietę prie karštos viryklės, atitraukiame ranką. Organizmų reakcija į aplinkos dirgklius- tai jų prisitaikymas, pailginantis gyvenimo trukmę ir tuo pačiu padidinantis rūšies išlikimo galimybes. Gyvūnai į išorinius dirgiklius dažniausia reaguoja tam tikrajs judesiais. Pvz., prisilietęs prie spenelio, naujagimis instinktyviai pradeda žįsti. Kartais augalai taip pat greitai reaguoja. Pvz., patekėjus saulei, atsidaro žiotelės. Gyvūnai, reaguodami į dirgiklius, gali pakeisti savo buvimo vietą, o augalai, kurie iš vvietos pajudėti negali, keičia savo augimo būdą. Štai kodėl tirdami medžio rieves galime nuststyti, kokiomis sąlygomis augo medis ir netgi kokia buvo Žemės klimato istorija.

Augalų reagavima derina harmonai

Kad augalai reaguotų į dirgiklius, jų ląstelių ir organų veikla turi būti suderinta. Beveik visi signalai perduodami augaluose dalyvaujant harmonams (gr.hormon-skatinantis). Tai cheminės medžiagos, kurių susidaro labai mažas kiekis ir kurios veikia kitoje organizmo dalyje, nei buvo pagamintos. Įvairias reakcijas tikriausiai sukelia keli hormonai ir, kad jos vyktų, dažniausiai reikalingas tam tikras ddviejų ar daugiau hormonų santykis. Hormonai sintetinami ir kaupiami vienoje augalo dalyje, tačiau, atsiradus atitinkamam dirgikliui, jie karnienos indais arba iš ląstelės į ląstelę pernešami į reikalingą augalo vietą.

Kiekvienas gamtoje egzistuojantis hormonas turi būdingą cheminę sandarą. Kitos cheminės medžiagos, kkurios tik nežymiai skiriasi nuo natūralių hormonų, taip pat veikia augalų augimą. Šios medžaigos drauge su natūraliais augalų hormonais kartais jungiamos į grupes ir vadinamos augimo reguliatorias.

Augimo reguliatoriai

Dabar jau žinoma daugelio augalų hormonų cheminė sudėtis ir juos bei kitas į hormonus panašias medžiagas galima susintetinti laboratorijoje. Visi šie junginiai junginiai vadinami augimo reguliatoriais. Daugelis mokslininkų tikisi, kad augalų augimo reguliatoriais pavyks padidinti derlių, kaip anksčiau tai buvo padaryta naudojant trąšas, pesticidus ir drėkinant laukus.

Auksinas- (gr. Auxo-didinu,auginu)Vienas iš fitohormonų- 3- indolilacto rūgštis (heteroauksinas). Augaluose sintetinamas iš aminorūgšties tripofano. Jo virsmas auksinu skirytinguose augalų tipuose ir net šeimose būna nevienodas. 1880m. C.R.Darvinas(D.Britanija) pastebėjo, kad augimą gali skatinti kokia nors labai aktyvi medžiaga ar medžiagos. 1919m. A.Paalis manė, kad diegamakštės vviršūnėlėje yra medžiagų, skatinančių augimą. 1928m. F.W.Wentas(Olandija) įrodė, kad tokio fitohormono augaluose išties yra. Jį pavadino augimo medžiaga, nes manė, kad ji kontroliuoja ląstelių tįstamojo augimo fazę. 1934m. F.Köglis (Olandija) išskyrė augimo medžiagą, nustatė jos cheminę sudėtį ir pavadino ją. Daugiausia auksino yra jaunuose audiniuose. Būna laisvas ir baltymų ar kitų junginių sudėtyse, sukelia ląstelių dalijimąsį, tįstamąjį augimą, ląstelių diferenciaciją, pumpurų ir šalutinių šaknų augimą. Lietuvoje tiriama, kad auksinas sąveikaudamas su branduolio biologine informacija skatina augimo ir morfogenezės procesus. A.Merkys iir kiti tiria, kaip auksinas kartu su plazmolemos baltymais veikia baltymų sintezę.

Gamtiniai A. yra indolo dariniai, sintetinami iš triptofano (nustatytas kukurūzų nuo triptofano nepriklausomas kelias). Svarbiausias A. yra 3-indoloacto rūgštis (IAR, heteroauksinas). Ji laikoma standartu, vertinant kitų augimo stimuliatorių aktyvumą. IAR sintetinamas visuose aukštesniuose augaluose (pvz., ananaso medyje yra 6 mg/kg), rastas daugelyje žemesniųjų augalų bei nustatomas kaip bakterijų metabolitas. Kiti gamtiniai A.: 2-(-indolil)etanol (triptofolis), 2-(3-indolil)-acetaldehidas, 2-(3-indolil)acetonitrilas, 2-(3-indolil)acetil-(-D-glukozė, 2-(3-indolil)acetil-mezoinozitol arabinozidas ir kt. Sacharidų ar aminorūgščių turintys auksinai vadinami auksinų konjugatais, geičiausiai yra saugojimo ar pernašos formos. A. veikia šaknies ir ūglio formavimąsi aktyvindami jų augimą į ilgį ir brazdo ląstelių dalijimąsi. Veikiant auksinams, ląstelės sienelės rūgštėja (tikriausiai aktyvinant plazminės membranos H+-ATPazę), tai sukelia sienelės atsipalaidavimą ir augimą į ilgį. A. taip pat sukelia membranos hiperpoliarizaciją. A. signalo perdavimo kelias nėra gerai ištirtas, manoma, kad jame dalyvauja G-baltymai. A. veikimui svarbus jų susijungimas su auksinus sujungiančiais baltymais (ABP, kurių Mm 20000(22000).

Auksino antagonistai (Auxin antagonists): medžiagos, inhibuojančios auksinų poveikį augalų augimui ir formavimuisi. A. poveikis iš dalies pašalinamas veikiant auksinais. Prie A. grupės priklauso skirtingos struktūros junginiai, tarp jų ir dalis sintetinių auksinų, pvz., fenilacto rūgštis ir fenilbutiratas.

Auksinas ir jo įvairiepusė veikla:dažniausiai randamas netūralus auksinas-tai indolilacto rūgštis(IAR).Ją gamina ūglio viršūninė mmeristema,o jos randana jaunuose lapuose bei žieduose ir vaisiuose.Galima numanyti,kad auksinas augalų augimą ir vystimąsį veikia įvairiais budais.Viršūneje susidarantis auksinas neleidžia vystytis pažastiniams pumpurams-šis reiškinys vadinamas viršūnės dominavimu.Netyčia ar tikslingai pašalinus viršūninį pumpurą,artimiausi pažastiniai pumpurai pradeda augti,augalas šakojasi.Norint išauginti augalą su daugiau šakų.paprastai nupjaunama jo viršūnė(viršūninė meristema).Tai panaikina viršūnės dominavima ir priverčia augalą gausiai šakotis.

Pridėjus silpno auksino tirpalo į vandenį ir į jį pamerkus sumedėjusius auginius,jie greičiau išleidžia šaknis.Sėklose susideręs auksinas skatina vaisių augimą.Tol,kol auksinas lieka lapuose ir vaisiuose,o ne stiebe,nei lapai,nei vaisiai nekrenta.Todėl norint sulaikyti sunokusių vaisių byrėjimą,medžius galima nupurkšti auksino tirpalu. Auksinas taip pat dalyvauja gravitropizmo ir fototropizmo reakcijose.Augalą veikiant žemės traukos jėgai ,auksinas pernešamas į apatinę šaknų ir stiebų pusę.Tada šaknys nulinksta žemyn,o stiebai išlinksta aukštyn.Auksino vaidmuo teigiamam fototropizmui tiriamas gana seniai.Eksperimentuose paprastai naudojamos avižų daigų koleoptilės.KOLEOPTILĖ(diegamakštė) yra vienaskilčių augalų gaubtuvėlio pavidalo pirmasis lapelis.1881m. Čarlsas Darvinas ir jo sūnus nustatė,kad nupjovus daigo viršūnėlę arba uždengus ją juodu gaubtuvėliu,fototropizmo reakcija nevyksta.Jie padarė išvadą,kad iš koleoptiulės viršūnėlės į likusį daigą perduodamas kažkoks signalas,sukeliantis daigo išlinkimą.

1926m. Fricas V.Ventas nupjovė koleoptilių viršūnėles ir padėjo jas ant agaro(į želatina panašios medžiagos).Tada agaro kubelį iš vieno šono uždėjo ant koleoptilių su nupjautom viršūnėlėm ir nustatė,kad ūgliai išlinko nuo kubelio pusės net ttada,kai jų neveikė šviesa.F.Ventas nustatė,kad į agaro kubelius pateko cheminės medžiagos,kurią gamina koleoptilių viršūnėlės.Būtent ta cheminė medžiaga ir skatino ūglių išlinkimą.Jis pavadino tą medžiagą pagal graikų kalbos žodį aux,kuris reiškia „augti“.

Kaip veikia auksinas

Kai augalą veikia vienašalė šviesa,auksinas persikelia į šešėlyje esančią stiebo pusę,kur jis jungiasi su receptoriais ir aktyvuoja nuo ATP priklausantį protonų siurblį.Kai vandenilio jonai išsiurbiami iš ląstelės,jos sienelė rūgštėja ir nutrūksta vandeniliniai rysiai tarp celiuliozės fibrilių.Aktyvuoti fermentai toliau ardo ląstelės sienelę.Elektrocheminis gradientas,kurį sukūrė protonų siurblys,verčia tirpias medžiagas skverbtis į ląstelės vidų,o paskui jas veikiamas osmoso skverbiasi ir vanduo.Turgoro slėgiui veikiant sieneles,jos išsiplečia ir ląstelės pailgėja.Auksino dėka ilgėja tik jaunesnės ląstelės,matyt,senose nėra auksino receptoriu

Giberelinai

Augimo hormonų grupė.Žinoma apie 40 giberelino rūšių.Priklauso diterpenoidams.Sintetinasi bakterijose, žiedinių augalų sėklose, daiguose, jaunuose lapuose, ūgliuose. Giberelino sintezę augaluose skatina šviesa. Rūgščioje arba šarminėje terpėje giberelinai greit suyra. Jie skatina augimo kūgelių ląstelių dalijimąsį, stiebo, lapkočio tįstamąjį augimą, sėklų dygimą, augalo gyvybinį ciklą, slopina ląstelių diferenciaciją, chlorofilo susidarymą. Naudojami pašarinių žolių, tabako, pluoštinių augalų derliui didinti, pomidorų derėjimui, sėklų dygimui greitinti. Geriau ištirta ir dažniau naudojama giberelino rūšis-Gibertis.

Giberelinai ir stiebų ilgėjimas

Dabar žinoma apie 70 giberelinų,kurie savo chemine sandara mazai skiriasi.Dažniausias iš jų yra GA3(GA yra giberelino rūgšties santrupa,o skaitmninis indeksas žymi atitinkamą

gibereliną pagal atradimo eiliškumą).Giberelinai-tįstamąjį augimą skatinantys hormonai,kuriems veikiant ilgėja ląstelės.Išoriškai paveikus augalą giberelinais,ryškiausias efektas-stiebų pailgėjimas.Giberelinai gali skatinti žemaūgių augalų formų ištįsimą.Jais paveikti kopūstai gali užaugti iki 2m aukščio,o krūmiškosios pupelės virsti vijoklinėmis.

Giberelinai buvo atrasti 1926m.Tais pačiais metais Ventas atliko savo klasikinius bandymus su auksinu.Japonų mokslininkas Eviti Kurosava tyrė ryžių grybinę ligą,kuria sergantys augalai pernelyg greitai augo į ilgi,jų stiebas silpnėjo ir galiausiai augalai išvirsdavo.Kurosava atrado,kad grybas,užkrėtęs augalą,išskyrė didelį kieki cheminės medžiagos.Šią medžiagą jis pavadino giberelinu pagal grybo Gibberella fujikuroi ppavadinimą.Tačiau tik 1956m buvo nustatyta,kad giberelino rūgštį gamina augalai.Daugiausia giberelinų yra žiedinių augalų jaunuose lapuose,šaknyse,gemaluose,sėklose ir vaisiuose.

Pveikus giberelinais,galima nutrukti sėklų ir pumpurų ramybės laikotarpi.Bandymai su miežių sėklomis parodė,kad GA3 gali veikti kaip cheminis signalas.Miežio sėklos endospermas didelis,jame daug krakmolo,kuris,virsdamas cukrumis,duoda energiją augimui.Kai gemale susintetinami giberelinai,jiems veikiant po sėklos apvalkalu esančiose ląstelėse susidaro amazilės,krakmolą skaidančio fermento.Manoma,kad GA3(pirmasis cheminis signalas) susijungia su receptoriumi plazminėje membranoje.Tada ląstelės viduje antrasis signalas,t.y. kalcio jonai,susijungia su baltymu kalmodulinu.Mnoma,kad šis kompleksas aktyvuoja geną,nulemiantį amilazės gamybą.Amilazė skaido kkrakmolą iki cukrų,kuriuo augantis gemalas naudoja kaip energijos šaltinį.

Citokinai

Hormonai; adenino dariniai. Skatina ląstelių dalijimąsį, stimuliuoja augalų metabolizmą. Citokinai ypač veikia RNR ir baltymų biosintezę. Veikiant citokinui kartu su augalų hormonais giberelinais ir auksinais augalai reaguoja į aplinkos poveiki,pvz:šviesą. 11955 išskirtas pirmasis citokinetinas(iš hidrolizuotos silkių spermos DNR).

Citokininiai ir ląstelių dalijimasis

Citokininiai yra augalų hormonai, skatinantys ląstelių dalijimąsi; citokinezė reiškia ląstelių dalijimąsį .Šios medžiagos- tai adenino, vienos iš purino bazių, esančių DNR ir RNR sudetyje, dariniai. Natūralus citokininas, vadinamas zeatinu, buvo ekstrahuotas iš kukurūzo grūdų. Sintetinis citokininas, kinetinas, taip pat skatina ląstelių dalijimąsi.

Citokininiai buvo atrasti XX amziaus 5dešimtmečio pradžioje mėginant auginti audinių kultūras. Buvo nustatyta, kad ląstelės pradeda dalytis, kai į terpę, kurioje auginami audinių gabaliukai, įpilama kokoso pieno (skysto endospermo) ir mielių ekstrakto. Nors veikliosios medžiagos (ar medžiagų) tuomet išskirti nepavyko, jos buvo pavadintos bendru vardu- citokiniai. Tik 1967m. Iš pieninės brandos kukurūzų grūdų buvo išskirtas natūralus citokininas zeatinas. Vėliau citokininus pavyko išskirti iš įvairių sėklinių augalų, kur jjų randama aktyviai besidalijanciuose šaknų audiniuose, sėklose ir vaisiuose.

Audinių kultūros dabar tapo įprastu metodu ir tyrinėtojai gerai žino, kad auksinų ir citokinų santykis bei terpės rūgštingumas lemia, ar audinys suformuos nediferencijuotą masę, vadinamą kaliumi, ar iš jo išsivystys šaknys, vegetatyviniai ūgliai su lapais, ar žiediniai ūgliai. Mokslininkai taip pat nustatė, kad cheminės medžiagos, kurias jie pavadino oligosaharidais (medžiagų fragmentai, kuriuos išskiria ląstelės sienelė), taip pat dalyvauja diferenciacijos procese. Buvo iškelta hipotezė, kad auksinai ir citokinai dalyvauja ir recepcijos, signalo pperdavimo bei atsako grandinėje, kurioje aktyvuojami fermentai, atpalaiduojantys oligosaharidus iš ląstelės sienelės. Tikriausiai panašiai veikia visi augalų hormonai.

Turinys

Augalų reagavimas į įvairius dirgiklius 2

Augalų reagavima derina harmonai 2

Augimo reguliatoriai 3

Kaip veikia auksinas 6

Giberelinai 7

Giberelinai ir stiebų ilgėjimas 7

Citokinai 9

Citokininiai ir ląstelių dalijimasis 9