Augalų judesiai
TURINYS
ĮVADAS 2
AUGALŲ GEBĖJIMAS JAUSTI DIRGINIMUS 3
AUGALŲ JUDESIŲ RŪŠYS 4
JUDĖJIMAS LĄSTELIŲ VIDUJE 4
LOKOMOTORINIAI LĄSTELIŲ JUDESIAI. 5
AUGIMO JUDESIAI LĄSTELIŲ TĮSTINIO AUGIMO METU 6
TROPIZMAI 7
Geotropizmas 7
Fototropizmas 10
Chemotropizmas 11
Hidrotropizmas 12
NASTIJOS 13
Fotonastijos 13
Termonastijos 14
Higronastijos 14
Chemonastijos 15
Tigmonastijos 16
Seismonastijos 16
AUTONOMINIAI AUGALŲ JUDESIAI 18
Priklausančius nuo augimo greičio skirtumo organo šonuose. 18
Priklausančius nuo turgorinio slėgio skirtumų audiniuose. 19
JUDĖJIMO BŪDŲ EVOLIUCIJA 19
IŠVADOS 21
LITERATŪRA 22ĮVADAS
Organizmo ar jo dalių galimybė judėti erdvėje yra būdinga visų gyvų organizmų savybė. Judėjimas reikalingas maitinimuisi, ginybai bei dauginimuisi. Tačiau net iki XIX amžiaus buvo laikoma, kad augalai nei jaučia, nei juda. Pavyzdžiui, Ž. B. Lamarkas 1909-ais metais veikale „Zoologijos filosofija“ rašė, kad augalai niekada nė vienoje savo dalyje nejaučia, negali vvirškinti maisto ir nejuda veikiami dirginimo . Č.Darvino 1865–1880 m., Indijos mokslininko D.Č. Boso 1895–1937 m., rusų mokslininkų I.F.Levakovskio ir T.I.Viazemskio 1860–1901 m. tyrimai parodė, kad jutimas taip pat būdingas augalams, kaip ir gyvūnams. Augalų galimybę judėti Č.Darvinas pradėjo tirti iš karto išėjus jo žymiai knygai „Rūšių kilmė natūralios atrankos būdu“. Remdamasis daugiau nei 100 vijoklinių augalų ir 31 grobuoniškų augalų rūšių, priklausančių 11 giminių, tyrimais, mokslininkas padarė išvadą, kad augalai gali jausti dirginimus ir pravesti sujaudinimą per audinius. Iš ttikrųjų, augalai neturi nervų ir raumenų sistemų, paprastai tai prisitvirtinamos formos, tačiau visi jie gali judėti. Be pasyvių judesių, susijusių su vėjo, vandens srovės ir kitų veiksnių mechaniniu poveikiu, augalai atlieka ir aktyvius judesius, kuriuos sukelia fiziologiniai procesai arba įvairūs iišoriniai dirgikliai — šviesa, temperatūra, cheminės medžiagos ir kt. Žemesnieji augalai, kurie neturi nei šaknų nei rizoidų, aktyviai judėdami keliasi iš vienos vietos į kitą. Aktyviai plaukioja planktoniniai mikroorganizmai, turintys žiuželius arba blakstienėles. Žiuželiais juda dumbliai, jų zoosporos ir gametos.
Aukštesnieji augalai keičia savo organų padėtį erdvėje. Paprastai šių judesių neįmanoma tiesiogiai pastebėti, nes jie vyksta labai lėtai. Bet įdėmus stebėtojas gali pastebėti, kaip atžalų viršunėlės daro judesius ratu (nutacijos), augantys ūgliai ir lapų plokštelės sukasi viena kriptimi krentančios šviesos link (tropizmai), keičiantis dienai ir nakčiai užsidaro ir atsidaro žiedai (nastijos). Šiuos veiksmus galima stebėti naudojantis ceitraferiniu (kadriniu) filmavimu su pagreitinta peržiūra. Kai kurie augalai turi greitas judėjimo reakcijas (seismonastijos), savo greitumu panašias į gyvūnų judesius: musgaudės lapo gaudyklės užsidarymas, mmimozos lapų užskleidimas užsigavus, rūgiagėlės ir rabarbaro kuokelių judėjimas. Greitumu panašios augalų ir gyvūnų judesiai, vykstantys ląstelėse (citoplazmos ir organoidų judėsiai), taip pat lokomotoriniai vienaląsčių augalų judėsiai (taksiai), žiuželių pagalba.
Esamus augalų judėjimo būdus galima klasifikuoti šitaip:
1) judėjimas ląstelėse (citoplazmos ir organoidų judėsiai);
2) lokomotoriniai ląstelių judėsiai žiuželių pagalba (taksiai);
3) augimo judėjimas tįstamojo ląstelių augimo metu (ašinių organų-ūglių ir šaknų pailgėjimas, lapų augimas, sukamosios nutacijos, tropizmai, augimo nastijos);
4) viršūnių augimas (žiedadulkių vamzdelių, šaknų plaukelių, samanų protonemos augimas);
5) grįžtamieji turgoriniai judėsiai: žiotelių judėjimas, nastijos, seismonastijos .
Akivaizdu, kad ttik citoplazmos ir lokomotoriniai judėsiai būdingi ir augalų ir gyvūnų ląstelėms. Kiti judėjimo būdai būdingi tik augalams.AUGALŲ GEBĖJIMAS JAUSTI DIRGINIMUS
Kas yra gebejimas jausti dirginimus? Tai organizmo geba justi išorės ir vidaus aplinkos poveikį ir reaguoti į jį keičiant gyvybingumo procesus.
Išorinių poveikių, jaučiamų augalų, spektras yra labai platus – šviesa, temperatūra, Žemės trauka, aplinkos cheminė sudėtis, Žemės magnetinis laukas, mechaniniai ir elektriniai dirgikliai.
Augalai, kaip ir gyvūnai, dirginimo jutimas ir atsakomoji reakcija, pavyzdžiui, judesis, išskirti erdvėje. Dirginimo perdavimas (sujaudinimo pravedimas) gali būti vykdomas elektrinio potencialo atsiradimo bei plitimo per augalą pagalba, vadinamojo veikimo potencialo. Veikiant įvairiems dirgikliams membranų prasiskverbumas keičiasi. Tai sukelia biopotencialų dydžio pokytį bei veikimo srovių atsiradimą. Sukeltas dirgiklio sujaudinimas gali būti perduodamas per augalą nuo šaknų iki lapų reguliuojant, pavyzdžiui, žiotelių veiklą, fotosintezės greitį.Keičiantis apšvietimui, oro temperatūrai veikimo srovės gali būti perduodamos ir priešinga kryptimi – nuo lapų iki šaknų, tai sukelia šaknies darbo aktyvumo pokytį. Idomu, kad aukštyn biosrovės juda 2,5 karto greičiau, nei žemyn.
Greičiausiai sujaudinimas augaluose juda per vedančius kuokštelius, juose – per ląsteles palydoves rėtinių vamzdelių. Veikimo potencialo plitimo greitis (elektrinių impulsų) per augalą skirtingas skirtingoms rūšims. Greičiausiai reaguoja vabzdžiais mintantys augalai ir mimoza – 2–12 cm/s. Kitų augalų rūšių šis greitis žymiai mmažesnis – apie 25 cm/min.
Štai ką pažymėjo D.Č.Bosas: jeigu surinktume 500 porų žirnelių puselių tam tikra tvarka serijomis, tai suminė elektrinė įtampa sudarytų 500 V .
Jautriausios augalų ląstelės – tai augimo taškų ląstelės, esančios ūglių ir šaknų viršūnėlėse. Gausūs, išsišakojantys ūgliai ir greitai priaugantys ilgio šaknų galiukai lyg apčiupinėja erdvę ir perduoda informaciją apie ją į augalo vidų. Įrodyta, kad augalai jaučia prisilietimą prie lapo, reaguojant į jį biopotencialų pakeitimu, elektrinių impulsų perdavimu, hormonų judėjimo krypties ir greičio pakeitimu. Pavyzdžiui, šaknie galiukas reaguoja į daugiau kaip 50 mechaninių, fizinių, biologinių veiksnių ir kiekvieną kartą parenka optimaliausią augimo programą.
Įsitikinti, kad augalas reaguoja į prisilietimus, ypač dažnus, įkyrius, galima, šio bandymo pagalba.
Į du vazonėlius pasodiname po vieną augalą, geriau be plaukelių (pvz., žirnis). Kai atsiras 1–2 lapai, pradėkite juos veikti: vieno augalo lapus lengvai trinkite pirštais 30–40 kartų kiekvieną dieną 2 savaites. Antros savaitės pabaigoje skirtumas bus gerai pastebimas: augalas, veikiamas mechaninio dirgiklio, atsilieka augime (pav. 1).
Ląstelių dirginimas silpnais dirgikliais ilgainiui gali sukelti jų gyvybingumo procesų suletėjimą. Pastoviai dirginami augalai, augantys prie gatvių. Ypatingai jautrios eglės. Jų šakos, nukreiptos į kelią, kuriuo dažnai vaikšto žmonės, važiuoja mašinos, visada trumpesnės už šakas, esančias kitoje pusėje. Augalų gebėjimas jausti dirginimus ir reaguoti į įvairius ppoveikius yra aktyvių judesių, kurių augalai turi nemažiau nei gyvūnai, pagrindas.AUGALŲ JUDESIŲ RŪŠYS
Jeigu augalai judėjimui naudoja kvėpavimo energiją – tai fiziologiškai aktyvūs judesiai. Pagal išsilenkimo mechanizmą jie skirstomi į augimo ir turgorinius judesius. Augimo judesiai nusakomi organo augimo krypties pokyčiu. Tai santykinai lėti judesiai, pavyzdžiui, stiebo išsilinkimas šviesos link, šaknų – link vandens.
Turgoriniai judesiai vykdomi grįžtamu vandens sugerimu, specialių judėjimo (motorinių) ląstelių, esančių organo pagrinde, susitraukimu ir ištįsimu. Tai greiti augalų judesiai. Jie būdingi, pavyzdžiui, vabzdžiais mintantiems augalams, mimozos lapams.
Pasyvių (mechaninių) judesių atlikimui tiesioginių energijos sąnaudų nereikia. Mechaniniuose judesiuose paprastai citoplazma nedalyvauja. Labiausiai paplitę higroskopiniai judesiai, sukeliami išdžiuvimu ir priklauso nuo oro dregnumo.JUDĖJIMAS LĄSTELIŲ VIDUJE
Augalinėse ląstelėse citoplazma pastoviai juda. Išoriniai ir vidiniai poveikiai keičia šio judėjimo greitį iki jo visiško sustojimo . Vidutinis citoplazmos judėjimo greitis – nuo 2-5 mkm/s žiedadulkių vamzdeliuose ir šaknų plaukeliuose iki 50-80 mkm/s maurabraginių dumblių tarpubambliuose, kur citoplazmos judėjimas tiriamas aktyviausiai. Maurabraginių ląstelėse citoplazma esti išilgai ląstelės sienelių ir sudaryta iš dvejų sluoksnių. Periferiniame sluoksnyje (ektoplazmoje) yra mikrovamzdeliai, jis mažai judrus. Išilgai jo vidinio paviršiaus juda judrus citoplazmos sluoksnis – endoplazma su tankiu 1,015 g/cm2.
Augalų ląstelių citoplazmoje rasti susitraukimo baltimai – aktinas ir miozinas. Miozino kiekis augalinėse ląstelėse nedidelis palyginus su jo kiekiu
gyvūnų ląstelėse, tačiau jis taip pat turi ATF aktyvumą, augantį sąveikaujant su aktinu. Varomoji citoplazmos srovės jėga atsiranda fazių padalinimo sienoje tarp ektoplazmos, kurioje kartu su mikrovamzdeliais yra miozinas, ir endoplazmos. Elektroninės mikroskopijos pagalba šioje endoplazmos zonoje rasti kuokštai iš 50-100 aktino mikrofilamentų, nukreipti citoplazmos judėjimo kryptimi. Manoma, kad ektoplazmos miozino molekulių galvučių sąveika su endoplazmos aktino mikrofilamentų ir sukuria varomąją jėgą, užtikrinančią kryptingą citoplazmos judėjimą.
Citoplazmos judėjimas vykdomas vartojant ATF eneriją ir reikalauja, kad būtų Ca2+ jonų koncentracija ne mmažiau 0,1 mkM; esant 1 mkM koncentracijai Ca2+ sustabdo citoplazmos judėjimą. Tokiu būdu Ca2+ kiekio padidėjimas citoplazmoje, veikimo potencialui einant per maurabraginių dumblių tarpubamblius, sukelia aktino mikrofilamentų tinklo susikūrimą ir laikiną citoplazmos judėjimo sustojimą.
Tokie dideli augalinių ląstelių organoidai kaip chloroplastai, gali judėti autonomiškai. Juos patogu stebėti citoplazmos iš maurabraginių dumblių ląstelių lašuose. Tokiuose lašuose chloroplastai išsaugo 1 aps./s sukamuosius judesius. Šis judėjimas taip pat užtikrinamas susitraukimo baltimų – aktino ir miozino – veikla. Panašiai juda endoplazmatinio tinklo cisternos. Panašu, kad sskirtingų organoidų judėjime dalyvauja miozinai su skirtingu molekulės galinės dalies ilgiu.
Augalinėse ląstelėse, kaip ir gyvūnų ląstelėse, funkcionuoja dar viena baltimų sistema, užtikrinanti organoidų ir sekretorinių vezikulių judėjimą mikrovazdeliuose iki plazmalemos ir nuo jos, – tai kinezinai ir citoplazmatinis dineinas ..LOKOMOTORINIAI LĄSTELIŲ JUDESIAI.
Lokomotorinių judesių pagrindą sudaro susitraukimo baltimų – tubulino ir dineino, įeinančių į žiuželių mikrovamzdelių sudėtį, sistemos funkcionavimas. Periferinių mikrovamzdelių (9 poros) slidimas centrinės poros atžvilgiu atliekamas naudojant ATF energiją . Toks judėjimo tipas būdingas ląstelėms, judančioms žiuželių pagalba (taksiai). Pagal aplinkos veiksnius, sukėlusius šiuos judesius, taksiai esti: fototaksiai, termotaksiai, chemotaksiai, aerotaksiai, galvanotaksiai, hidrotaksiai ir kt. Taksiai būdingi vienaląsčiams ir kolonijinėms žaliųjų dumblių formoms, zoosporoms ir gametoms, rudųjų dumblių zoosporoms bei samanų, paparčių spermatozoidams. Tokiu būdu citoplazmos judėjimas ir augalų lokomotoriniai judesiai iš principo nesiskiria nuo gyvūnų organizmų.AUGIMO JUDESIAI LĄSTELIŲ TĮSTINIO AUGIMO METU
Evolicijos eigoje augalai sukūrė specifinį judėjimo būdą negrįžtamo ląstelių tįsimo pagalba. Jo pagrindą sudaro ašinių organų pailgėjimas, lapų plokštelių ploto padidėjimas ir kiti augimo judesiai.
Augimas tįsimu aapima susidarymą ląstelėje centrinės vakuolės, kaupimasis joje osmiškai aktyvių medžiagų (jonų, cukrų, organinių rūgščių ir kt.), vandens sugerimą ir ląstelės sienelių išsitempimą . Hidrostatinis (turgorinis) slėgis yra pagrindinė jėga, tempianti ląstelės sienelę. Sienelių išsitempimas palaikomas įtraukiant į jas naujų polisacharidų molekulių. Ląstelės sienelė veikia ląstelės turinį priešingu slėgiu, lygiu turgoriniam spaudimui, tai apibrėžia ląstelės ir audinio tonusą. Tuo pat metu vyksta ir citoplazmos komponentų sintezė – padidėja mitohondrijų, ribosomų ir kitų ląstelės struktūrų. Tempimo reguliavimą vykdo hormonalinė sistema. Pagrindinį vaidmenį rreguliuojant tįstinį augimą vaidina indolil-3-acto rūgštis (IAR). Auksinas gaminamas ūglio viršūnėlėje ir, judėdamas į tįsimo zoną, indukuoja augimą ląstelių, pasirengusių tįsimui. Tįsiančiose ląstelėse IAR sąveikauja su receptoriais, kurie, matyt, esti plazmalemoje, endoplazminiame tinkle ir citoplazmoje. Vienas iš šios sąveikos rezultatų yra H+ jonų išskyrimo iš ląstelių aktyvavimas ir ląstelių sienelių erdvės parūgštinimas, tuo pat metu išsivysto membranų potencialo hyperpoliarizavimas. Ląstelių sienelių erdvės parūgštinimas sudaro sąlygas jų irimui: Ca2+ išstumiamas iš sienelių, vandenilinių ryšių susilpnėjimas ir kt. – pagerina sienelių tempimą. Tuo metu IAR kartu su receptoriumi pasiekia branduolį ir aktyvuoja jame RNR sintezę. RNR sintezė reikalinga palaikyti prasidėjusį tįstinį augimą. Energijos sąnaudos kompensuojamos kvėpavimo sustiprėjimu.TROPIZMAI
Jeigu tam tikras aplinkos veiksnis veikia augalą ar jo organą viena kryptimi, tai priklausomai nuo poveikio jėgos ir laiko atsiranda augimo išlinkimas – tropizmas.
Tropizmai – tai įvairių dirgiklių sukelti ir jų kryptimi orientuoti vienų ar kitų augalo organų judesiai— išlinkimas (pakrypimas) arba pasisukimas. Tropizmus sukelia dirgikliai, kurie stipriau veikia viena kuria kryptimi:
· Ortotropiniai augalų organai — pagrindinis stiebas ir pagrindinė šaknis — krypsta tiek į dirgiklio pusę – teigiamas tropizmas, tiek tolyn nuo jo – neigiamas tropizmas.
· šoninės šakos, lapai ir kiti plagiotropiniai organais dirgiklio veikimo krypties atžvilgiu pasisuka tam tikru kampu – skersinis tropizmas.
Veikiami kokių nors ddirgiklių, augalų organai išlinksta dėl nevienodo jų šonų augimo greičio: lėčiau augantis šonas įsigaubia, o sparčiau augantis — išsigaubia. Todėl tropizmai būdingi tik jaunoms, gebančioms augti, augalų dalims. Augimui, taigi ir judesiams, atlikti, reikalinga energija, dėl to tropizmų būtina sąlyga yra kvėpavimas. Aplinkoje be deguonies tropizmų nesti. Jie taip pat neišryškėja paveikus nuodais kvėpavimo fermentus. Tropizmų pagalba augalo organai išsidėsto erdvėje tokiu būdu, kad būtų efektyviausiai naudojamas maitinimosi faktorius bei apsisaugoma nuo žalingų poveikių.
Tropizmas pagal juos sukėlusio dirgiklio prigimtį skirstomi:Geotropizmas
(dar vadinamas gravitropizmu ) – tai augalo organų išlinkimai sukelti gravitacinio Žemės lauko vektoriumi. Pagrindinis stiebas paprastai auga vertikaliai aukštyn, pagrindinė šaknis — žemyn, o šoninės šakos su pagrindine ašimi sudaro tam tikrą kampą, kuris įvairių augalų rūšių skiriasi. Geotropizmas tiriamas klinostatu. Juo galima drėgnoje kameroje laikomus daigus arba net didesnį vazone auginamą augalą sukti aplink išilginę ašį. Šitaip sukami, jie auga ta pačia kryptimi, kaip augę, t. y. geotropizmas neišryškėja. Tačiau jeigu bandymo pradžioje paguldyti daigai keletą minučių stovėjo vietoje ir tik po to buvo pradėti sukti, tuomet stiebelis užsiriečia į viršų, nes yra neigiamai geotropiškas, o šaknis nulinksta žemyn — ji yra teigiamai geotropiška. Smulkios šoninės šakelės nejautrios Žemės traukos jėgai. Jų erdvinę orientaciją lemia kiti aplinkos veiksniai: sstiebo šakelių—daugiausia šviesa, o šoninių šaknelių—dirvos drėgmė, aeracija ir cheminės medžiagos.
Augalas išlinksta maksimalaus augimo zonoje: šaknyse 2—5 mm nuo viršūnės, stiebuose – toliau nuo viršūnės. Be to, stiebai, reaguodami į Žemės traukos jėgą, dažnai išlinksta per daug, t. y. jų viršūnės nukrypsta už vertikalės.
C. Darvinas ištyrė, kad jautriausia Žemės traukos jėgai yra šaknies viršūnėlė: galelį nupjovus, šaknis darosi ageotropiška. Taigi, viršūnėlėje yra Žemės traukos percepcijos organas. Šaknies šalmelio vidurinėje dalyje esti ląstelių su stambiais krakmolo grūdeliais. Tuo remiantis sukurta statolitinė augalų pusiausvyros jutimo teorija: krakmolo grūdeliai, priklausomai nuo šaknies erdvinės orientacijos, keičia savo padėtį ląstelėje ir veikia kaip statolitai: į šonus nubyrėję dirgina citoplazmą ir duoda impulsą šakniai reaguoti geotropiškai. Šaknies šalmelio viršūnėlėse irgi aptinkama statolitinio krakmolo, o dviskilčių augalų stiebe Žemės trauką junta endodermis, kurio ląstelėse irgi yra stambių krakmolo grūdelių. Tačiau statolitinė teorija lig šiol ne visų pripažinta, nes geotropiškai reaguoja ir tokie augalai, kurių ląstelėse krakmolo grūdelių nėra (pvz., grybai). G. Haberlandtas šį faktą aiškina tuo, kad įvairūs citoplazmos intarpai, turintys didesnį negu jos santykinį svorį, gali veikti kaip statolitai.
Geotropinė indukcija dar nepakankamai aiški. Manoma kad, augalui pakeitus normalią padėtį, jautriose ląstelėse pakinta citoplazmos fizinės ir cheminės savybės, pvz., padidėja klampumas, suaktyvėja kai kurie fermentai, pakinta
cukraus ir organinių rūgščių kiekis. Ypač įdomu tai, kad šie pokyčiai skiriasi viršutiniame ir apatiniame horizontaliai paguldyto daigo šone, pvz., apatinis šonas įgyja teigiamą elektros potencialą, o viršutinis – neigiamą; apatiniame šone auksino (IAR) padaugėja, o viršutiniame sumažėja. Tolesnę geotropizmo fazę, t. y. geotropinę reakciją, lemia nevienodas auksino kiekis abiejuose ūglio šonuose, nes nuo auksino kiekio priklauso skirtingas augimo greitis, dėl kurio organas ir išlinksta. Kas sukelia šį auksino skersinį poliškumą, vykstant tropizmui, dar neištirta. L. Brauneris teigė, kad pirminis rreiškinys geotropinėje indukcijoje esąs elektros potencialų skirtumas (vadinamas geoelektriniu efektu), kuris sukeliąs disocijavusio auksino anijonų elektroosmosą ir susitelkimą apatiniame, teigiamai įelektrintame reaguojančio organo šone. Tačiau A. Merkys (1973) tvirtina, kad toks aiškinimas yra nepriimtinas, nes skersinis poliškumas išryškėja ne tik rūgštaus, bet ir neutralaus (nedisocijavusio) auksino atžvilgiu .
Jeigu, daigą paguldžius, auksino padaugėja tiek stiebo, tiek šaknies apatiniame šone, kaip paaiškinti skirtingą šių dviejų organų geotropinio judesio kryptį? Cholodno—Vento teorija, kuri tropizmus aiškina augimo hormonų lateraline dislokacija ir veikimu: šaknis auksinui yyra daug kartų jautresnė negu stiebas, taigi apatiniame šaknies šone jo padaugėja ir susidaro superoptimali koncentracija, kuri lėtina to šono augimą. Tuo tarpu apatinis stiebo šonas, padaugėjus auksino, auga sparčiau, todėl stiebas augimo zonoje riečias.i aukštyn, išryškėja neigiama geotropinė reakcija. SStiebo geotropizmą taip galima paaiškinti, bet šaknies — ne. Pastaruoju laiku įrodyta, kad šaknies geotropizmui svarbus ne tik auksinas, bet ir augimo inhibitorius abscisinė rūgštis. Ši rūgštis sintetinama šaknies šalmelyje ir pernešama į meristeminę zoną. Dėl Žemės traukos jėgos, šaknį paguldžius, šis inhibitorius pasiskirsto asimetriškai,— jos daugiau susitelkia apatiniame šone, kurio augimas dėl to sulėtėja, todėl šaknies galelis nulinksta. Taigi šaknies geotropinės reakcijos kryptį lemia auksino ir abscisinės rūgšties sąveika. Pašalinus šaknies šalmelį, šaknis būna laikinai nejautri geotropinei indukcijai, nes nutrūksta inhibitoriaus tiekimas meristemai. Geba sintetinti augimo inhibitorių regeneruojasi per 3—5 val.
Savotiškai į Žemės traukos jėgą reaguoja varpinių augalų stiebai — paguldyti jie išlinksta aukštyn ties bambliais, kurie vertikalioje padėtyje jau buvo nustoję augti. Patekę į horizontalią padėtį, bambliai vvėl ima augti, bet pailgėja tik apatinis jų šonas, o viršutinis net suspaudžiamas. Matyt, veikiant Žemės traukai, auksinas bamblyje atsipalaiduoja iš junginių ir pasidaro aktyvus. Bamblių augimas atsinaujina ir sukant stiebą klinostate aplink išilginę ašį. Tačiau šiuo atveju bamblys ilgėja iš visų pusių vienodai — simetriškai. Dėl stiebo neigiamo geotropizmo išgulę varpiniai javai atsikelia.Fototropizmas
— sukelia šviesa. Fototropinės reakcijos paleidimo signalinę funkciją atlieka mėlynieji spinduliai (370, 425, 445 ir 474 nm), o raudonoje ir oranžinėje šviesoje fototropizmas neišryškėja. Fototropizmas skirstomas: <
· teigiamas – būdingas varpinių augalų koleoptilėms, dviskilčių augalų hipokotiliams, jaunoms stiebų viršūnėms, kai kurių grybų sporangėkočiams.
· neigiamas – būdingas laipiojančių augalų, pvz., gebenės lipikės, kibiosioms šaknims, kai kurių augalų pagrindinei šakniai, paparčių polaiškiams ir kerpsamanių rizoidams, penkialapio vynvyčio ūseliams.
· skersinis – būdingas lapams
Daugumos augalų šaknys šviesai nejautrios. Lapai reaguoja į šviesą priklausomai nuo intensyvumo. Vidutinio stiprumo šviesoje lapams būdingas skersinis fototropizmas. Tropikų zonoje, kur Saulės šviesa per stipri, augalų, pvz., eukalipto, lapai pasisuka į Saulę kraštu. Kai kurių augalų (saulėgrąžos) lapai ir žiedai dieną gręžiasi į judančią skliautu Saulę. Tropikuose yra augalų, kurių lapų lakštai visą laiką orientuoti šiaurės—pietų kryptimi. Tai kompasiniai augalai.Tokia lapų reakcija į šviesą vadinama plagiofototropizmu.
Fototropinės reakcijos kryptis ir intensyvumas keičiasi priklausomai nuo dirgiklio intensyvumo, kuris išreiškiamas liukssekundėmis. Liukssekundė — tai vienos žvakės (kandelos) šviesa iš l m atstumo, trunkanti sekundę. Minimalus šviesos kiekis, sukeliąs avižos koleoptilės teigiamą fototropizmą, yra apie 10 liukssekundžių. Didinant vienašalės šviesos kiekį iki 500 liukssekundžių, fototropinio išlinkimo kampas proporcingai didėja, po to pradeda mažėti ir, kai yra 5000 liukssekundžių, avižos koleoptilės fototropizmas pasidaro neigiamas. Dar stipresnėje šviesoje išryškėja antras teigiamas fototropizmas. Fototropinė reakcija, kurią matome gamtoje, paprastai vaizduoja antrąjį teigiamą fototropizmą.
Kartais fototropinės reakcijos kryptis pakinta priklausomai nuo augalo fenologinės fazės. Pvz., gulsčiosios llinažolės žydintys žiedkočiai teigiamai fototropiški, o kai užsimezga vaisiai, koteliai reaguoja į šviesą neigiamai ir vaisiai įlenda į plyšius, kur jie subręsta.
C. Darvinas įrodė, kad jautriausia šviesai yra koleoptilės viršūnė – ji yra šviesos dirginimo percepcijos vieta. Nuo viršūnės prasideda ir koleoptilės išlinkimas į šviesos šaltinį, bet ilgainiui reakcija pereina į visą tįstamojo augimo zoną, kol viršūnė 90° kampu pakrypsta į šviesos šaltinį. Šviesos recepcijai svarbūs karotinoidai, kurių daugiau turi koleoptilės viršūnė. Chlorofilas nesvarbus fototropizmui, nes ir neturintys chlorofilo daigai išlinksta.
Fototropiniai judesiai susiję su auksinu. Dėl jo skirtingos koncentracijos apvalaus organo abu šonai auga nevienodu greičiu, todėl ir išlinksta. Auksinas nevienodai gali pasiskirstyti dėl trejopų priežasčių:
1) jis sintetinamas skirtingu tempu — greičiau pavėsyje ir silpniau apšviestame šone,
2) šviesa nukreipia auksino transportą iš viršūnės į šešėlinę organo pusę,
3) šviesa suardo dalį auksino apšviestajame šone.
Dauguma autorių mano, kad auksino skersinis poliškumas daugiausia priklauso nuo jo transporto skersinės dislokacijos. Be to, fototropizmui galbūt reikalingi ir augimo inhibitoriai, kurių pagausėja apšviestame šone.Chemotropizmas
— sukelia cheminiai dirgikliai. Chemotropizmas būdingas grybų hifams, žiedadulkių dulkiadaigiams ir augalų šaknims. Chemotropiniais judesiais augalas suranda tinkamesnį maisto substratą. Grybų hifų chemotropizmui tirti vartojami augalų lapai. Į jų tarpuląsčius injekuojami bandomieji tirpalai, paskui lapų paviršius nuplaunamas ir ant šlapio epidermio ppabarstomą grybų sporų. Jei bandomoji medžiaga teigiamai veikia tą grybą, tai dygstančių grybų hifai sulenda į lapų vidų pro žioteles. Kadangi parazitiniai grybai taip pat įsiskverbia į maitintojo lapus pro jų žioteles, iš tos reakcijos galima spręsti, jog jie suranda kelią infekcijai chemotropiniu būdu. Grybai labai jautrūs cheminiam dirginimui pvz., dumbliagrybio Saprolegnia hifai teigiamai reagavo į 0,005% mėsos ekstraktą, paprastojo pelėsio hifai į 0,01% gliukozės tirpalą. Teigiamas chemotropizmas išryškėja tik susidarius tam tikrai koncentracijai. Kai koncentracija didesnė už optimalią, chemotropizmas esti neigiamas.
Dulkiadaigis randa kelią į gemalinį maišelį chemotropizmo būdu. Kokios medžiagos sukelia jų chemotropizmą, dar nevisiškai aišku. Tačiau ištirta, kad borato jonai, cukrus ir kai kurie baltymai yra efektyvūs. Skirtingos augalų rūšys turi specifinius chemotropinius dirgiklius, išskiriamus iš jų sėklapradžių. Svetimos žiedadulkės, patekusios ant purkos, blogai dygsta ir dažniausiai neapvaisina.
Šaknyse neelektrolitai nesukelia chemotropizmo, o elektrolitai — kartais sukelia teigiamą, kartais — neigiamą reakciją. Teigiamą reakciją paprastai sukelia anijonai, o neigiamą — katijonai. Rūgštys ir šarmai sukelia teigiamą chemotropizmą. Jonai chemotropinę reakciją sukelia veikdami šaknies ląstelių citoplazmos koloidinę būklę, o nuo to jau priklauso augimo greitis.
Šaknų chemotropizmas svarbus augalo mitybai. Šiuo būdu šaknys suranda granuliuotų trąšų grūdelius dirvoje ir juos aprėpia. Šaknys augdamos nukrypsta ir gausiau išsikeroja tuose dirvožemio sluoksniuose, kur
daugiau maisto. Tačiau šaknų augimo kryptis priklauso ir nuo kitų aplinkos veiksnių: vandens, deguonies, temperatūros, dirvos rūgštingumo.
Šaknų teigiamas reagavimas į deguonį vadinamas aerotropizmu – šaknys nukrypsta į tą šoną, pro kurį patenka šaknims kvėpuoti reikalingo deguonies. Pelkėtame dirvožemyje gilesniuose sluoksniuose būna mažoka deguonies, todėl čia medžių šaknys laikosi paviršiniame sluoksnyje. Šiuo atveju išryškėja šaknų teigiamas aerotropizmas, kuris stipresnis už jų geotropizmą.Hidrotropizmas
– sukelia vanduo. Vandens reikalingumas lemia šaknų teigiamą hidrotropizmą. Tą įrodė J. Saksas (1872) tokiu bandymu. Rėtyje, pripiltame drėgnų ppjuvenų, jis padiegė žirnių sėklas ir pakabino tą rėtį įstrižai. Daigų šaknys, pasiekusios rėčio dugną ir išlindusios pro jo angeles, nukrypo į šoną ir šliaužė drėgnu rėčio dugnu. Čia teigiamas hidrotropizmas viršijo šaknų neigiamą geotropizmą. Tačiau jei oras rėčio aplinkoje buvo įsotintas vandens garais, tuomet pro dugno angeles išlindusios šaknys augo vertikaliai žemyn. Kai kurių augalų, pvz., lino, bulvės, daigų stiebeliai yra neigiamai hidrotropiški. Pelėsinių grybų sporangėkočiai irgi yra neigiamai hidrotropiški — jie auga į priešingą pusę nuo šlapio substrato.NASTIJOS
Tai aaplinkos veiksnių sukelti augalų judesiai, kurių kryptis nepriklauso nuo dirgiklio veikimo krypties. Nastijos išryškėja augalo aplinkoje pasikeitus šviesos intensyvumui, temperatūrai ar kuriam kitam veiksniui. Nastiniai augalo judesiai visada vyksta vienoje plokštumoje. Taigi juos atlieka organai, kurių priešingų šonų sandara skiriasi iir abu jie nevienodai reaguoja į aplinkos veiksnių kitimą.
Nastijų prigimtis esti dvejopa — augimo greičio arba turgorinio slėgio pakitimas priešinguose organo šonuose. Nastijos pagal jas sukėlusį aplinkos veiksnį esti fotonastijos, termonastijos, higronastijos, chemonastijos, tigmonastijos, seismonastijos ir kt.
Kai kurias nastijas sukelia keleto veiksnių derinys, pvz., nakčiai pakeitus dieną, žiedai susiglaudžia arba pakinta augalo lapų erdvinė padėtis. Tokius judesius, vykstančius atėjus nakčiai ir jai baigiantis, vadiname niktinastijomis. Atėjus nakčiai, kinta šviesos, temperatūros, oro drėgnumo režimas. Tačiau vienas tų veiksnių yra svarbesnis, todėl niktinastijos skirstomos į:Fotonastijos
– kai kurių augalų (vandens lelijos, kiaulpienės ir kt.) žiedų, žiedynų ar lapų judesiai, susiję su šviesos intensyvumo kitimu. Daugumos augalų žiedai rytą išsiskleidžia, o vakare susiglaudžia. Tai jų prisitaikymas apsidulkinti padedant dieniniams vabzdžiams. Tačiau yra ir nnaktį žiedus išskleidžiančių augalų, pvz., panaktinis šakinys, nakviša ir naktižiedės kai kurios rūšys, tų augalų žiedai apdulkinami naktį skraidančių vabzdžių. Žiedų fotonastiniai judesiai yra vainiklapių viršutinio ir apatinio šono skirtingo augimo greičio padarinys. Augimas ties žiedlapių pamatu kinta priklausomai nuo šviesos intensyvumo kitimo per parą. Taigi tuos judesius atlieka tik jauni žiedai, kurių lapeliai dar geba augti.
Lapai, atlikdami fotonastinius judesius juda kitaip: lapalakščiai nulinksta naktį ir atsitiesia rytą priklausomai nuo turgoro svyravimo sąnariniuose kauburėliuose. Todėl lapų fotonastija būdinga ir nustojusiems aaugti lapams (jaunuose lapuose prisideda ir augimo greičio kitimas).
Fotonastiniai judesiai išlieka keletą dienų ir pernešus augalus į nuolatine tamsą. Tik tamsoje tų judesių amplitudė kaskart mažėja, kol pagaliau visai išnyksta, pvz., rausvojo kiškiakopūsčio žiedų — po 3—4, paprastosios sprigės lapų — po 4—8 parų. Perneštų į natūralias (dienos ir nakties) sąlygas tų augalų fotonastiniai judesiai išsyk atsistato, jei užtamsinimas buvo ne per ilgas.
Lapų epidermyje kartu su fotonastiniais judesiais periodiškai varstosi žiotelės, kintant varstomosiose ląstelėse turgoriniam slėgiui. Žiotelės prasiveria paveikus lapus rytą labai silpnai šviesai, o užsiveria temstant.Termonastijos
– kai kurių augalų žiedų judesiai priklausomai nuo temperatūros kitimo per parą. Vazonuose užaugintų augalų žiedai, pernešti iš šaltos patalpos į šiltą greitai išsiskleidžia. Krokų žiedai ypač jautrūs šilumai— jie išsiskleidžia pakėlus aplinkos temperatūrą vos 0,2 °C. Tulpės žiedai reaguoja į l—2°C skirtumą. Tuo tarpu baltažiedės plukės arba pavasarinio švitriešio žiedų termonastija sukeliama 5—10°C aukštesne temperatūra. Šio judesio mechanizmas — apyžiedžio lapelių pamato viršutinio ir apatinio šono skirtingas augimo greitis; svarbu ir turgoro kitimas tų lapelių bazalinėje dalyje – tai kompleksinė reakcija.
Termonastiniai judesiai atliekami, kai temperatūra aukštesnė už tam tikrą minimalią temperatūrą. Pvz., kroko žiedai judesius atlieka tik 9,3—20,8 °C intervale. Temperatūrai staigiai pakilus aukščiau įprastinės ribos, po greito išsiskleidimo žiedai gali vėl uužsiverti, nors ir nevisiškai. Šiltuosiuose kraštuose šitaip žiedai susiglaudžia vidurdienio kaitriomis valandomis.Higronastijos
– augalų žiedų ir kai kurių žiedynų (graižų) judesiai, pradėjus dieną lyti. Dangui apsiniaukus, sumažėja šviesos ir padidėja oro drėgnumas — dėl šių dviejų veiksnių žiedai susiveria. Naktį susivėrę žiedai apsaugo žiedadulkes nuo rasos, o apsiniaukus — nuo artėjančio lietaus žalingo poveikio, nes sušlapusios žiedadulkės dažnai perplyšta dėl staiga padidėjusio turgoro.
Higroskopinių judesių pagrindą sudaro augalinių ląstelių apvalkalų geba sugerti vandenį ir ištinti. Tinstant vanduo patenka į erdvę tarp celiulozės molekulių apvalkale ir baltyme ląstelės citoplazmoje, tai sukelia žymų ląstelės tūrio padidėjimą. Pavyzdžiui, pūšies konkorėžių reakcija į vandenį parodyta pav. 4
Higroskopiniai judėsiai turi didelę reikšmę įvairių augalų sėklų paplitimui. Panagrinėsime Erodium cicutarium sėklų užsikasimo mechanizmą.
Sauso Erodium sunokusios sėklos dalys turi ilgą ašį, apatinėje dalyje spirališkai susuktą. Sėkla padengta kietais plaukeliais.
Įmerkus sausą sėklą į vandenį, pamatysime, kad susukta spirale apatinė dalis pradeda išsisukti, ir sėkla daro sukamus judėsius. Bedžiuvant apatinė dalis vėl susisuka į spiralę.
Erodium sėklos judėjimo mechanizmas toks pat, kaip ir spigliuočių konkorėžių чешуй, – skiriasi ašies ląstelių higroskopiškumas.
Kai sėkla krenta ant žemės, viršutinė ašies dalis, sulenkta stačiu kampu, užsikabina už ją supančius augalus ir nejuda. Susisukant ir išsisukant spiralinės dalies sėkla įsisuka į žemę. AAtbulinį judėjimą stabdo kiti, atsukti į apačią plaukeliai.Chemonastijos
— į augalus patekusių cheminių medžiagų sukeliami judesiai. Jie būdingi vabzdžiaėdžių augalų lapams. Saulašarė, musėkautas, tuklė, vabzdžiui nutūpus ant jų lapų, atlieka tam tikrus judesius šiam jų mitybos objektui sulaikyti. Tie judesiai yra reakcija į dvejopą dirginimą — lietimą (tigmonastiją) ir cheminį poveikį (chemonastiją): lietimas sukelia pradinį judesį, o cheminis dirginimas — vėlesnę ir ilgiau trunkančią to judesio fazę. Plaukeliai išsitiesia autotropiškai, suvirškinę pagautąjį grobį.
Saulašarės lapuose į dirginimą reaguoja liaukiniai plaukeliai, išaugę lapo pakraščiais; musėkauto susiglaudžia dvi lapo skiautės, o tuklės užsiriečia į viršų lapo kraštai. Greičiausiai reaguoja musėkauto lapai – per 0,1 s, lėčiau—saulašarės plaukeliai (reakcijos laikas nuo 10 s iki l min.), o lėčiausiai tuklės lapai — tik po l—2 val.
Visų minėtų augalų reagavimas į mechaninį dirgiklį (lietimą) yra silpnas ir trumpalaikis, o į cheminį dirginimą — intensyvesnis. Saulašarės plaukelių chemonastiją sukelia azoto ir fosforo turinčios medžiagos, pvz., virto kiaušinio baltymo, mėsos arba sūrio maži gabalėliai, pieno, seilių lašeliai, amonio druskų tirpalai. Dirginimui jautrios tik liaukinių plaukelių galvutės. Itin jautrūs saulašarės plaukeliai amonio fosfato tirpalui. Reaguojančiame plaukelyje vyksta tam tikri citologiniai ir cheminiai pokyčiai: liaukinėse ląstelėse agreguojasi vakuolės — jų padaugėja ir jos susmulkėja; kartu sustiprėja proteolitinių fermentų sekrecija. Į
dirginimą reaguoja ne tik tiesiogiai paliesti, bet ir kiti to paties lapo plaukeliai – dirginimas perduodamas į kitus plaukelius parenchiminėmis ląstelėmis.
Chemonastiją gali sukelti ir dujinės medžiagos, patekusios į lapus, pvz., amoniako arba chloroformo garai.Tigmonastijos
– augalo reakcija į mechaninį dirginimą (lietimą). Tigmonastinius judesius atlieka saulašarės plaukeliai, uždėjus ant lapo popieriaus, stiklo, kamštinio audinio, grafito gabaliukų. Šiuo atveju plaukeliai reaguoja tiek į tiesioginį, tiek į netiesioginį – iš kitų plaukelių gautą – dirginimą. Tiesiogiai paliestieji plaukeliai reaguoja greičiau (pvz., po 220 min.), o toliau nuo uždėto objekto esantys kraštiniai plaukeliai nulinksta dirgiklio kryptimi tik po 4 val. Jei ant lapo uždėtasis objektas augalo mitybai netinka, tai plaukeliai po kelių valandų atsitiesia. Tigmonastija yra augimo judesys— reaguoja tik pajėgūs augti plaukeliai. Lietaus lašų ir oro srovių poveikis tigmonastijos nesukelia.Seismonastijos
– augalų reagavimas greitu judesiu į palietimą, purtymą arba užgavimą, suspaudimą, stiprią oro srovę. Seismonastija būdinga kai kuriems augalų lapams arba žiedo dalims. Seismonastija nuo tigmonastijos skiriasi tuo, kad ji susijusi tik su rreaguojančio audinio turgoro kitimu. Ramybės būklės audinio sienelės yra labai ištemptos, o sudirginus jų turgoras krinta, ląstelių tūris padirgintoje vietoje sumažėja, ir organas į tą šoną palinksta.
Lapų seismonastijoms augalai turi bendrakočio pentyje arba atskirų lapelių kiekvieno kotelio bazalinėje dalyje jiems bbūdingus judėjimo įtaisus — sąnarinius kauburėlius, sudarytus iš parenchiminio audinio. Per kauburėlio vidurį eina indų kūlelis. Nuo dirginimo padidėja parenchiminių ląstelių laidumas viename kauburėlio šone, dalis vandens išsiskiria iš ląstelių į tarpuląsčius, sumažėja turgoras tame šone, ir lapas į tą pusę pakrypsta.
Seismonastija būdinga vabzdžiais musgaudėms, kurios staigiai uždaro gaudyklę, vos pajutusį prisilietimą. Idomu, kad reaguojama tik į mažo objekto prisilietima, tuo tarpu į prisilietimą pirštu augalas nemato reikalo reaguoti. Nepagavus grobio, gaudyklės lapai vėl atsiveria po kelių valandų. Viena gaudyklė padaro 3-6 užsidarymus ir atmiršta.
Seismonastijos taip pat būdingos mimozinių šeimos augalų lapams. Lėčiau į krėtimą reaguoja rūgštelinių šeimos augalų ir kai kurių ankštinių augalų, pvz., liucernos, lapai. Kai mimozos sudėtiniai lapai yra ramybės būklės, jų bendrakotis yra aukštyn pakilęs, lapeliai hhorizontaliai išsiskleidę. Užgavus tokį lapą, paskiri jo lapeliai pakyla aukštyn ir susiglaudžia po porą, antros eilės lapkočiai palinksta į vidurį ir priartėja vienas prie kito, o bendrakotis palinksta žemyn. Judesys labai greitas (įvyksta per 0,1—5 s), latentinis laikas tik 0,03—0,1 s. Netrukus lapas ima grįžti į normalią padėtį. Tas trunka 10—20 min. Pakartojus dirginimą, lapas vėl reaguoja, bet jau lėčiau. Aplinkos sąlygos irgi veikia seismonastiją. Žemoje temperatūroje lapų dirglumas sumažėja: 10° C temperatūroje jautrioji mimoza į užgavimą visai nereaguoja, 15° CC – silpnai reaguoja, 25 – 30° C optimaliai reaguoja, o 40° C – vėl nereaguoja. Eteris, chloroformas, H2S, NH3, CO2 dujų didelė koncentracija ore taip pat mažina mimozos dirglumą ir sulėtina seismonastinius jos lapų judesius.
Reaguojama pagal dėsnį „viskas arba nieko“: jei dirgiklis pasiekia slenkstinį stiprumą, lapeliai visiškai susiglaudžia, o jei dirgiklis per silpnas, visai nereaguoja. Dirginimas perduodamas iš vieno lapelio į kitus tiek viršūnine, tiek bazaline kryptimi. Užgavus viršūninį lapelį, reagavimas plinta bangos pavidalu žemyn, kol pasiekia bendrakotį, kuris nusvyra, o paskui dirginimas stiebu perduodamas ir į kitus lapus. Sudirgintoje lapo dalyje pasigamina tam tikra hormoninė medžiaga, kuri apytakos audiniais plinta tolyn ir, kai dirgiklis stiprus, po visą augalą. Dirginimas lapu plinta labai greitai (3—4 mm/s), o stiebu lėčiau (apie 10 cm/min). Lape dirginimą perduoda karnienos gyvosios ląstelės, o stiebu aukštyn — medienos indai. Mimozų lapų dirglioji medžiaga yra azoto turinti oksirūgštis (molekulinė masė arti 500). Įvairių šeimų augaluose ši dirglioji medžiaga yra skirtinga. Ji sukelia sąnarinių kauburėlių parenchimos osmosinio slėgio ir laidumo pokyčius.
Lapų seismonastiją sukelia ne tik kieto daikto prisilietimas, bet ir lietaus lašai. Judesio biologinė svarba nevisiškai aiški. Galbūt lyjant mimozos lapeliai susiglaudžia, kad nesušlaptų jų viršutinė pusė, nes permirkimas lapams žalingas.
Seismonastinius judesius atlieka ir kai kurių aaugalų, pvz., raugerškio, mahonijos, bajorės kuokeliai. Jautrūs lietimui yra jų koteliai. Astrinių kuokelių koteliai palytėti sutrumpėja 10—30 % pradinio ilgio. Tas įvyksta dėl turgoro kritimo kotelių ląstelėse. Kuokelių seismonastiniai judesiai yra greiti. Latentinis laikas — mažiau kaip l s, o reakcija įvyksta per 7—13 s. Grįžtama į pradinę padėtį per 50—60 s.
Kuokelių seismonastija palengvina žiedadulkių išbėrimą. Gamtoje kuokelių kotelius palieč.ia žiedus lankantys vabzdžiai. Raugerškio ir mahonijos kuokeliai tokio dirginimo išjudinti pasvyra į žiedo vidų ir stuktelėja dulkinėmis į vabzdžio kūną, išberdami ant jo žiedadulkes. Astrinių žieduose, kur dulkinės suaugusios vamzdeliu, sutrumpėjus kuokelių koteliams, to vamzdelio vidinis šonas trinasi į plaukuotą piestelės liemenėlį, — dėl to mechaninio kontakto perplyšta dulkinių sienelės ir žiedadulkės išstumiamos iš vamzdelio laukan, kur jos prikimba prie sudirginusio kuokelius vabzdžio kūno.
Kai kurių augalų žiedų purkos irgi atlieka seismonastinius judesius, pvz., palytėtos puikūno dvišakos purkos abi šakos susiglaudžia. Paprastai šį judesį sukelia ant žiedo nutūpęs vabzdys. Kadangi jis atneša ir paberia ant purkos iš kitų žiedų prilipusių prie jo kūno žiedadulkių, tai purkos seismonastiniais judesiais suspaudžia tas žiedadulkes, sulaiko, neleidžia joms nukristi. Taigi, žiedo piestelė gausiau apdulkinama, ir jos sėklapradžiai greičiau apvaisinami.AUTONOMINIAI AUGALŲ JUDESIAI
Tai tokie augalų judesiai, kuriuos sukelia ne išoriniai dirgikliai, bet vidiniai fiziologiniai procesai. Šie jjudesiai skirstomi į:Priklausančius nuo augimo greičio skirtumo organo šonuose.
C. Darvinas 1881 m. konstatavo, kad augalų daigų nei stiebelis auga stačiai aukštyn, nei šaknelė — tiksliai žemyn , būtent, jie svyruoja, t. y. atlieka nutacijas. Nutacijos yra dvejopos:
1. Ratu besisukančios (cirkumnutacijos) – kai augalo organas yra spinduliškai simetriškas, tai jo viršūnė augdama sukasi ratu; būdinga vijoklinių augalų stiebams ir jų ūseliams.
Vijoklinių augalų jaunas daigas auga tiesiai aukštyn, bet, kiek ūgtelėjęs, epikotilis ima krypti į šoną ir suktis ratu, darydamas ore apskritimą per 2—9 valandas. To rato skersmuo apynio stiebui yra apie 50 cm. Sukimosi kryptis įvairių augalų rūšių yra pastovi. Pvz., vijoklinės pupelės, patvorinio vijoklio stiebai sukasi į dešinę, o apynio stiebas — į kairę pusę. Cirkumnutacija išryškėja dėl priešingų stiebo šonų skirtingo augimo greičio, bet spartesnio augimo vieta nepastovi: ji periodiškai slenka aplink stiebą. Galbūt tai susiję su fitohormonų sraigtišku išsidėstymu.
Laipiojančių augalų ūseliai, kol palytėja atramą, taip pat tiesiasi erdvėje ratu. Kai jų augančioji zona prisiliečia prie kietos atramos, pvz., greta augančių augalų, ir pradeda į ją trintis, nuo to momento ūselių nutaciniai judesiai virsta tigmotropizmu ir ūseliai apsisuka aplink tą atramą.
2. švytuojančios – kai augalo organas bisimetriškas (šiek tiek suplotas), tai nutacija panaši į švytuoklės lėtą svyravimą;
būdinga varpinių augalų koleoptilėms ir kai kurių augalų lapams.Priklausančius nuo turgorinio slėgio skirtumų audiniuose.
Turgoriniams autonominiams judesiams priklauso periodiniai kai kurių ankštinių augalų, pvz., vikmedžio, pupelės lapų judesiai. Šie judesiai atsiranda kintant turgorui lapų sąnariniuose kauburėliuose. Naktį turgorinis slėgis krinta apatiniame kauburėlio šone, o dieną jis sumažėja viršutiniame jo šone.
Jautriosios jakšūnės maži šoniniai lapeliai ritmiškai sukasi ratu: vienas kyla aukštyn, antras leidžiasi žemyn. Jų judesiai gana greiti — per pusę minutės sukdamiesi nubrėžia elipsę. Dėl to šis augalas vadinamas semaforišku. PPanašius judesius atlieka ir kiškio kopūsto ir raudonojo dobilo lapeliai. Jų viršūnės svyruoja maždaug 120° kampu; kiškio kopūsto lapeliai visą šio judesio amplitudę padaro per laikotarpį nuo 45 min. iki 2 val., o dobilo lapelių judesiai dar maždaug perpus lėtesni.JUDĖJIMO BŪDŲ EVOLIUCIJA
Žaliųjų dumblių monadinės formos juda žiuželių pagalba. Kadangi žiuželiai – tai citoplazminės ataugos, monadų ląstelių sienelės nevisai uždarytos ir vandens perteklius išskiriamas iš ląstelės pulsuojančių vakuolių pagalba.
Chlorokokinių dumblių ląstelių sienelė jau visiškai užsidaro, tačiau tada jie praranda žiuželius iir galimybę savarankiškai judėti.
Daugialąsčiai rėtiniai dumbliai yra prisitvirtinantys organizmai ir jų judėjimas link krentančios iš viršaus šviesos vyksta lėtai – ląstelių dalinimosi pagalba.
Atsiradus rėtinių dumblių greitam augimui didelės centrinės vakuolės susidarymo ir ląstelės sienelės išsitempimo būdu jie įgavo pirmenybę ggeriau apšviestoms vandens telkinio vietoms užimti. Ląstelių pailgėjimas sienelių ištįsimo sąskaita pasirodė labai sėkminga judėjimo forma, todėl kartu su fotosinteze tapo augalijos vystymosi pagrindu .
Tolesnės evoliucijos eigoje augalai vis daugiau išvysto grįžtamus judesius, paremtus turgorinio slėgio pasikeitimu. Po to lėti turgoriniai judesiai pradedami naudoti palų judėjimui, žiedų atskleidimui ir užskleidimui. Pagalia, atsiranda staigus turgoriniai judėsiai – seismonastijos. Judėsiai valdomi dalyvaujant elektriniam impulsui (veikimo potencialams).IŠVADOS
Akivaizdu, kad augalų pasauliui būdinga plati judėjimo būdų įvairovė. Visi turimi duomenys patvirtina Č.Darvino teiginį «Augalų galimybė judėti» knygoje: „Dabar mes žinome, kad augalai juda pastoviai ir kad tik jų judėjimo amplitudė ar kryptis arba ir vienas ir kita kartu turi keistis augalo naudai atsižvelgiant į išorinius ir vidinius poveikius“.
Vienybės, fiziologinio augalų ir gyvūnų reagavimo į dirginimą pprocesų bendrumo įrodymas yra vienas iš didžiausių biologijos psiekimų XIX a. pab.– XX a. pr.LITERATŪRA
1. Полевой В. В. Физиология растений. – М.: Высшая школа, 1989. – 464 с.
2. Полевой В. В. Способы движения растений.// Соросовский образовательный журнал, №1–1998. – 21 – 27 с.
3. Полевой В. В. Роль ауксина в системах регуляции у растений. // 44-е Тимирязевское чтение. – Л.: Наука, 1986. – 80 с.
4. Васильев Ю.М. Клетка как арзитектурное чудо.Ч.1.Живые нити//Соросовский образовательный журнал.1996, №2, P. 36-43
5. Камия Н. Движение протоплазмы. М., 1962, P. 3306
6. Н.В. Батурицкая, Т.Д. Фенчук. Удивительные опыты с растениями (http://bio.1september.ru/)
7. Augalų sistematikos ir fiziologijos konspektai. VDU, 2004
