Dumbliai, jų sandara, dauginimasis ir ekologija
Dumbliai, jų sandara, dauginimasis ir ekologija
Turinys:
1. Gniužulo sandara…………………………2
2. Dumblių dauginimasis…………………………3
3. Ląstelės sandara…………………………5
4. Ekologinės dumblų grupės…………………………7
Gniužulo sandara.
Dumblių gniužulas (vegetatyvinis kūnas) neturi diferencijuotų audinių, stiebo, lapų ir šaknų. Jų būna vienaląsčių, kolonijinių, daugialąsčių ir neląstelinių. Dydis svyruoja nuo 1 – mikronų iki dešimčių metrų. Forma taip pat labai įvairi. Pagal morfologiją dumbliai skirstomi į 9 skyrius. Keturiems skyriams priklauso vienaląsčiai ir kolonijiniai, kitiems keturiems – daugialąsčiai, vienam – neląsteliniai organizmai.
Ameboidinė struktūra. Būdinga vienaląsčiams ir kolonijiniams dumbliams, neturintiems ląstelių apvalkalėlių ir pastovios kūno formos. Bet kurioje kkūno vietoje susidarančiomis ir išnykstančiomis pseudopodijomis jie gali judėti panašiai kaip pirmuonys – amebos. Tokia struktūra būdinga dinofitainiams, auksadumbliams ir gelsvadumbliams.
Monadinė struktūra. Būdinga vienaląsčiams ir kolonijiniams organizmams, turintiems tvirtą apvalkalėlį arba jo netekusiems. Dumbliai juda vandenyje žiuželiais. Dumbliams, neturintiems tvirto ląstelės apvalkalėlio, greta žiuželių susidaro pseudopodijos. Pavienės kolonijinių formų monadinės struktūros ląstelės dažnai jungiasi bendru gleivių sluoksniu arba būna suaugusios apvalkalėliu. Monadinė struktūra būdinga visiems dumblių skyriams išskyrus raudondumblius. Dinofitainiams, euglendumbliams, chloromonadiniams, kriptofitiniams ir auksadumbliams būdinga ši struktūra.
Kapsulinė struktūra. Būdinga vvegetatyvinėje būklėje nustojusiems aktyviai judėti kolonijiniams ir vienaląsčiams dumbliams, netekusiems žiuželių bei pseudopodijų. Tokios struktūros pavienės ląstelės nugrimzdusios dideliame kiekyje gleivių. Tokia struktūrą turi žaliadumbliai, gelsvadumbliai ir auksadumbliai. Tarp kitų skyrių aptinkama retai arba visai neaptinkama.
Kokoidinė struktūra. Būdinga vienaląsčiams ir kkolonijiniams dumbliams, netekusiems pseudopodijų, žiuželių bei kitų monadinės struktūros požymių. Šios struktūros vegetatyvinės dumblių ląstelės nejudrios, išskyrus desmijidinius ir titnagdumblius. Kokoidinė struktūra yra vienintelė titnagdumblių sandaros forma. Ji plačiai paplitusi ir tarp kitų dumblių skyrių. Dinofitainiuose ir kriptofitiniuose sutinkama retai.
Siūlinė struktūra. Tai paprasčiausia daugialąsčio gniužulo forma. Gniužulai sudaryti iš kelių arba iš daugelio siūlo formos išsidėsčiusių ląstelių. Ši struktūra būdinga melsvadumbliams, žaliadumbliams, raudondumbliams. Ganai dažnai šios struktūros yra ir gelsvadumbliai, kartais – auksadumbliai ir dinofitainiai. Evoliuciniu požiūriu ši struktūra yra lyg pradinė, iš kurios formuojasi sudėtingesnės dumblių ir aukštesniųjų augalų struktūros.
Įvairiasiūlė (heterotrichinė) struktūra. Susidarė iš siūlinės, gniužului diferencijuojantis į horizontalią dalį, dažniausiai atliekančią prisitvirtinimo funkciją, ir vertikalią, iškylančią virš substrato ir atliekančią asimiliacinę funciją. Ši struktūra būdinga kai kuriems melsvadumbliams, žžaliadumbliams, auksadumbliams, gelsvadumbliams, raudondumbliams ir rudadumbliams.
Plokštelinė struktūra. Tai plokštelės formos daugialąsčiai iš vieno, dviejų ar kelių sluoksnių ląstelių. Plokštelinė struktūra būdinga žaliadumbliams, auksadumbliams, rudadumbliams ir raudondumbliams.
Ausininė (parenchiminė) struktūra. Susidaro ląstelėms tolygiai dalijantis trimis statmenomis plokštumomis Tai įvairios formos ir dydžio daugialąsčiai gniužulai, kartais išoriškai primenantys aukštesniuosius augalus. Ausininė struktūra gana reta ir būdinga sudėtingesnės sandaros jūriniams rudadumbliams, melsvadumbliams ir raudondumbliams. Siūlinės ar įvairiasiūlės struktūros dumbliuose gali atsirasti pseudoparenchiminė struktūra, kai siūlinio gniužulo šako suauga į didelius daugialąsčius kūnus. Tokia pseudoparenchiminė sstruktūra būdinga raudondumbliams.
Sifoninė (neląstelinė) struktūra. Dumblių gniužule nėra ląstelių pertvarėlių, o branduolių yra daug. Gniužulai dažniausiai dideli. Sifoninė struktūra aptinkama žaliadumbliuose ir gelsvadumbliuose.
Dumblų dauginimasis.
Nelytinis dauginimasis. Dumbliai dauginasi vegetatyvinėmis ląstelėmis arba jų grupėmis ir specializuotomis ląstelėmis (sporomis). Vienaląsčiai dumbliai vegetatyviškai dauginasi ląstelėms dalijantis į 2 dalis, kolonijiniai ir daugialąsčiai – atskylant gniužulo dalims.
Atskilusios judrios siūlinių melsvadumblių dalys vadinamos hormogonėmis. Padengtos storu apvalkalėliu hormogonės, atliekančios dauginimosi ir išlikimo nepalankiomis sąlygomis funkcijas, vadinamos hormocistomis.
Daugelio siūlinių dumblių pavienės vegetatyvinės ląstelės suapvalėja, kaupia atsargines medžiagas ir pigmentus, jų apvalkalėlis sustorėja. Šios ramybės stadijoje esančios ląstelės – akinetos – gali pakęsti nepalankias sąlygas ir išauginti naują augalą.
Nelytiškai dauginantis specializuotomis ląstelėmis – sporomis, dalijasi ląstelės protoplastas ir dalijimosi produktai iš motininės ląstelės apvalkalėlio patenka į aplinką. Sporangėje būna nuo vienos iki kelių šimtų. Melsvadumblių dvejopos sporos: endosporos (a) – susidaro skaidantis sporangės turiniui, ir egzosporos (b) – susidaro kaip protoplasto išauga ląstelės paviršiuje.
Eukariotinių dumblių taip pat dvejopos sporos: zoosporos – monadinės struktūros, judrios ir aplanosporos – nejudrios. Zoosporos gali turėti vieną, du, keturis arba daugiau žiuželių.
Lytinis dauginimasis. Susiliejus dviem ląstelėms, susidaro zigota. Paprasčiausias lytinio dauginimosi būdas – hologamija, kai susilieja dvi judrios, neturinčios apvalkalėlio vegetatyvinės ląstelės. Šis dauginimosi būdas būdingas kai kuriems žaliadumbliams, auksadumbliams ir kitiems ddumbliams. Toks lytinio dauginimosi būdas, kai susilieja dviejų vegetatyvinių, be žiuželių, turinčių apvalkalėlį, ląstelių protoplastai, vadinamas konjugacija. Taip dauginasi jungadumblainių klasės dumbliai. Dažniausias dumblių lytinio dauginimosi būdas – gametogamija, kai susilieja specializuotos lytinės ląstelės – gametos.
Daugumos dumblių lytinio dauginimosi organai yra vienaląsčiai. Gametų skaičius svyruoja nuo vienos iki kelių šimtų. Daugumos dumblių gametos, ypač vyriškos, žiuželiuotos, moteriškos gali būti ir nežiuželiuotos. Izogamija – abi gametos vienodo dydžio ir sandaros, judrios. Heterogamija – moteriška gameta didesnė už vyrišką, vienodos sandaros, judrios. Oogamija – moteriška gameta yra kiaušialąstė be žiuželių, stambesnė, nejudri, o vyriška gameta – spermatozoidas arba anterozoidas, gerokai mažesnė, judri. Gametangės su kiaušialąstėmis vadinamos oogonėmis, o su anterozoidais – anteridžiai.
Kai kuriems dumbliams (iš titnagdumblių) būdingas savitas lytinis dauginimasis – autogamija (diplominis ląstelės branduolys dalijasi mejotiškai, iš keturių susidariusių haploidinių branduolių du suyra, o kiti du susilieja ir susidaro zigota).
Ląstelės sandara.
Eukariotinių dumblių, kaip ir kitų eukariotinių organizmų, aukštesniųjų augalų ląstelės turi branduolį, Goldžio aparatą, mitochondrijų, endoplazminį tinklą ir kt. Melsvadumblių ląstelės savo struktūra labai skiriasi nuo eukariotų organizmų ląstelių ir yra artimesnės bakterijoms. Todėl melsvadumbliai skiriami prokariotinių organizmų karalystei.
Visų dumblių ląsteles dengia plonas, 6 – 10 µm, baltyminis – lipidinis sluoksnis – plazminė membrana, arba citolema (plazmolema), kuri nepalaiko tam tikros fformos. Euglendumblių po plazmolema yra tankus, elastingas, baltyminės prigimties citoplazmos sluoksnis, vadinamas pelėkule. Sudėtingesnis ląstelės apdangalas yra periplastas. Kriptofitainių dumblių porėto baltyminės kilmės periplasto yra 2 sluoksniai: vienas iš jų virš citolemos, kita – po ja.
Dar sudėtingesnis po plazmolema esantis dinofitainių ląstelės apvalkalėlis – teka. Pagrindinis tekos struktūros elementas – membrana apgaubtas sutankėjusių pūslelių sluoksnis. Plokštelės išsidėsčiusios tam tikra tvarka ir dažnai savo kraštais suaugusios. Taip aplink ląstelę susidaro tvirtas šarvelis. Plokštelių susijungimo vietose išryškėja siūlės – augimos zonos. Tekoje kaip ir periplaste yra porų.
Organinės kilmės žvynelius turi žaliadumbliai, auksadumbliai. Jūriniams dumbliams būdingi silicio oksido žvyneliai – kokolitai.
Dauguma dumblių turi gerai pastebimą, dažnai storą, bei sluoksniuotą pektininį, celiuliozinį arba celiuliozinį – pektininį apvalkalėlį. Kartais jis būna inkrustuotas geležies druskomis arba Ca (raudondumblių). Be inkrustacijos yra būdinga adkrustacija – medžiagų susikaupimas ant ląstelės paviršiaus. Adkrustacijos medžiagos – tai dažniausiai į ląstelės paviršių išskiriamos protoplasto gleivės. Jos būdingos melsvadumbliams ir kai kuriems žaliadumbliams.
Kartais ląstelių apvalkalėlis atstoja nuo protoplasto ir susidaro namelis, kuriame protoplastas, apsuptas plazmolemos, išsidėsto laisvai. Ląstelei dalijantis, namelis nedalyvauja.
Eukariotinių dumblių ląstelėse yra vienas arba keletas branduolių, apsuptų dvimembraniu porėtu apvalkalėliu, po kuriuo yra nukleoplazma, vienas arba keletas branduolėlių ir chromuotinas. Melsvadumbliuose nėra morfologiškai susiformavusios branduolio. DNR siūlai
išsidėstę centrinėje ląstelės dalyje. Tarpiniai tarp prokariotinių (melsvadumblių) ir eukariotinių yra mezokariotiniai dinofitainiai dumbliai. Jų ląstelėse randamas morfologiškai susiformavęs branduolys su apvalkalėliu, branduolėliu ir chromosomomis. Tačiau dinofitainių dumblių chromosomos, kitaip negu eukariotų, neturi pistonų ir susideda tik iš DNR turinčių mikrofibrilių.
Chlorofilas Dumbliai
Chlorofilas a Melsvadumbliai
Chlorofilas a ir b Žaliadumbliai ir euglendumbliai
Chlorofilas a ir c Auksadumbliai, dinofitainiai, gelsvadumbliai, titnagdumbliai, rudadumbliai, chloromonadiniai
Chlorofilas a ir d Raudondumbliai
Fotosintezės aparatas- tai specialūs organoidai, suteikiantys galimybę maitintis fotoautotrofiškai. Fotosintezės aparato funkcija – sugerti saulės energiją ir ją paversti chemine, dalyvaujant chlorofilui ir kkitiems pigmentams. Fotosintetinančių pigmentų sudėtis yra vienas iš svarbiausių požymių, pagal kuriuos dumbliai skirstomi į skyrius. Dumblių fotosintezės aparate yra šie chlorofilai:
Dumblių chloroplastų skaičius, forma ir dydis labai skiriasi. Kai kurių dumblių ląstelėse būna tik vienas didelis chloroplastas, kitose jie mažesni ir jų gali būti šimtai. Eukariotinių dumblių chloroplastus dengia dvimembraniniai apvalkalėliai. Visų dumblių, išskyrus raudondumblių, žaliadumblių ir kriptofitainių, chloroplastus iš išorės supa endoplazminio tinklo kanalas, kuris dažnai jungiasi su branduolio apvalkalėliu.
Pirenoidai – tai baltyminės kilmės kūneliai (būdingi tik dumbliams iir kai kurioms samanoms), dalyvaujantys įvairių junginių sintezėje (pvz.: žaliadumbliuose – krakmolo). Dangalo cheminė prigimtis yra įvairi: 1 lentelė. Antroje lentelėse yra išskiriamos pirenoidų rūšys pagal jų padėtį chloroplaste.
Būdinga medžiaga Dumblis
Krakmolas Žaliadumbliai
Raudondumblių krakmolas Raudondumliai
Paramilonas Euglendumbliai
Laminarinas Rudadumbliai
Riebaliniai lašeliai Auksadumbliai
Pirenoido rūšis Dumblis
Panirę Dauguma dumblių
Pusiau panirę Gelsvadumbliai, dinofitainiai, kriptofitainiai
Laisvieji Kai kurie raudondumbliai, euglendumbliai, ddinofitainiai, kriptofitainiai, auksadumbliai, gelsvadumbliai, titnagdumbliai
Paprastai chloroplaste būna vienas pirenoidas, rečiau – iki kelių dešimčių. Šviesos jutimo organoidas akutė (stigma) būdinga tik judriems organizmams.
Visuose eukariotinių dumblių skyriuose yra judrių vegetacijos arba vystimosi stadijose individų, kurie juda dėl tam tikros struktūros – judėjimo aparato. Tai laikinos (rizopodijos, pseudopodijos) arba pastovios (aksopodijos, žiuželiai) ląstelių išaugos. Rizopodijos – ilgos, plonos, kartais išsišakojusios, dažnai gausios citoplazmos išaugos. Pseudopodijos – trumpos, plačiai apskritos išaugos. Aksopodijos – citoplazmos išaugos, primenančios čiuptuvėlius . Žiuželiai – ilgos arba trumpos specifinėssandaros išaugos. Nejudrūs žiuželiai vadinami pseucilijomis. Žiuželių neturi tik melsvadumbliai ir raudondumbliai. Žiuželių skaičius būna nuo 1 – 4 – 8 ir daugiau. Žiuželiai būna lygūs arba juos dengia plaukeliai – mastigonemos. Žiuželius iš išorės dengia plona membrana, kuri yra pplazmolemos tęsinys, o vidus pilnas citoplazmos su mikrovamzdelių sistema (pagal schemą 9 + 2).
Dumblių, kaip ir kitų eukariotinių organizmų, ląstelėse yra Goldžio aparatas, arba diktiosomos. Diktiosomų funkcijos įvairios: polisacharidų, kurie panaudojami susidarant ląstelių apdangalams, kaupimas, transportas, sekrecija bei dalyvavimas ląstelės sekrecijoje.
Dumblių mitochondrijos palyginti dideli, ovalūs kūneliai. Jų skaičius, dydis, forma, išsidėstymas griežtai nefiksuoti ir priklauso nuo ląstelės amžiaus bei funkcinės būklės. Eukariotinių dumblių citoplazma išvarpyta endoplazminio tinklo kanalėlių, kurie, kaip ir Goldžio aparatas, dalyvauja susidarant ląstelės vakuolėms.
Daugelio dumblų ląstelėse yyra lipidų intarpų. Itin daug lipidų yra dinofitainių ir titnagdumblių ląstelėse.
Intarpai Dumbliai
Glikogeno tipo polisacharidai(melsvadumblių krakmolas), cianoficino kristalai (specifiniai melsvadumblių baltymai), voliotino grūdeliai. Melsvadumbliai
Plastinėse susikaupęs krakmolas Žaliadumbliai
Ypatingo tipo polisacharidas paramilonas Euglendumbliai
Citoplazmoje – chrizolaminarinas Auksadumbliai, gelsvadumbliai, rečiau titnagdumbliai
Polisacharidas laminarinas Rudadumbliai
Raudondumblų krakmolas Raudondumbliai
Ekologinės dumblių grupės.
Planktoniniai dumbliai. Įvairiomis išaugulėmis, dygliais, šereliais, ragelių pavidalo ataugėlėmis, plėvelėmis laikosi vandens sluoksnyje. Kai kurie sudaro įvairias kolonijas ir gausiai išskiria gleives. Daugiausiai planktoninių dumblių būna paviršiniame vandens sluoksnyje (10 – 15 m gylyje). Daugiausia rūšių yra žaliadumblių, titnagdumblių ir melsvadumblių. Lietuvos vandens telkiniuose dažnos ir gausios rūšys šių genčių: žaliadumblių – Scenedesmus, Pediastrum, Oocystis, Chlamydomonas, Crucigenia, melsvadumblių – Microcystis, Aphanizomenon, Anabaena, Gomphosphaeria, titnagdumblių – Melosira, Asterionella, Fragilaria, Cyclotella, Synedra. Ne tokios gausios auksadumblių – Dinobryon, Mailomonas ir euglendumblių – Trachelomonas, Euglena, Phacus genčių rūšys.
Neustoniniai dumbliai. Vystosi paviršinėje vandens plėvelėje. Paprastai gausesni nedideliuose vandens telkiniuose (tvenkiniuose, duobėse), aptinkami ežeruose ir jūrose. Dažniausiai neustoną sudaro auksadumbliai (Chromulina), euglendumbliai (Euglena, Trachelomonas), žaliadumbliai (Chlamydomonas) ir kai kurios mesvadumblių ir titnagdumblių rūšys. Neustoninų dumblių ląstelės dažnai būna iškilusios virš vandens plėvelės (iki pusės ląstelės).
Bentosiniai dumbliai. Laisvai plaukioja arba būna prisitaikę gyventi vandens telkinio dugne prie grunto arba įvairių ten esančių gyvų ir negyvų substratų. Pagal prisitaikymą gyventi tam tikromis sąlygomis jie skirstomi į grupes: 1. epilitai – auga ant uolų, aakmenų ir kitų kietų substratų; 2. epipelitai – auga ant smėlio, dumblo; 3. epifitai – ant įvairių augalų paviršiaus; 4. epizoitai – ant gyvūnų kūno paviršiaus; 5. endolitai – įsiskverbiantys į substratą; 6. endofilai – gyvena įvairių augalų audiniuose, tačiau minta fotoautotrofiškai; 7. parazitai – minta kitų organizmų medžiagomis; 8. perifitonas – apaugimas, ant laivų, keltų ir kitų vandenyje esančių daiktų. Labai gausiai bentosiniai dumbliai vystosi vandens telkiniuose, kurių kietas gruntas ir intensyvus vandens masių judėjimas. Labai specifiška bentosinių dumblių grupė yra perifitonas, palankiomis vystimosi sąlygomis jie padaro daug žalos. Šie dumbliai auga ant įvairių substratų: užkemša vandens filtrus, siurblius, apaugus laivų dugnui, sumažėja jų greitis. Perifitoną sudaro daugiausia žaliadumbliai, melsvadumbliai, titnagdumbliai ir gelsvadumbliai. Bentosinių dumblių vyraujančios grupės yra titnagdumbliai, žaliadumbliai, melsvadumbliai ir gelsvadumbliai.
Antžeminiai dumbliai. Gyvena atmosferoje, ant įvairių substratų: medžių kamienų, rąstų, žolinių augalų, lapų, akmenų, uolų. Jais apauga ir tampa žalsvos namų sienos, stogai, šaligatviai, vandens nutekamieji vamzdžiai, šuliniai ir kt. Būtinos antžeminiams dumbliams augti sąlygos – drėgmė ir tam tikra temperatūra. Vyraujančios antžeminių dumblių grupės yra titnagdumbliai, žaliadumbliai, gelsvadumbliai ir melsvadumbliai.
Dirvožemio dumbliai. Auga dirvos paviršiuje, sudarydami išplitusią gleivėtą plėvelę, arba dirvoje. Paviršiniame sluoksnyje šie dumbliai vystosi gausiausiai ir yra tipiški fototropai. Gilesniuose sluoksniuose jie yra heterotrofai. Melsvadumblis NNostoc comune, išlaikytas 107 metus herbare, palankiomis sąlygomis pradėjo vystytis.
Karštų šaltinių dumbliai. Gali augti 35 – 520C temperatūroje, kartais net iki 840C. Tipiški karštų šaltinių gyventojai (termofilai) yra melsvadumbliai (pvz.: Nostocales eilės dumbliai), kiek mažiau būna titnagdumblių ir žaliadumblių.
Sniego ir ledo dumbliai. Vystosi sniego ir ledo paviršiuje. Sniego žaliadumblis – Chlamydomonas nivalis – labai greitai dauginasi, sniego ir ledo dangą nudažo raudonai. Arktyje ir Antarktyje ledo ir sniego „žydėjimą“ sukelia titnagdumbliai. Dominuoja žaliadumbliai, kiek mažiau melsvadumblių, titnagdumblių, gelsvadumblių, auksadumblių ir šarvadumblių rūšių.
Sūriųjų vandenų dumbliai (halobiontai). Jie vystosi tada, kai vandens druskų koncentracija sieka 285 – 347 g/l. Gėlai sūriuose (hiperhaliniuose) vandens telkiniuose vyrauja vienaląstės, judrios žaliadumblių rūšys (hiperhalobai).