Endoplazminis tinklas
ENDOPLAZMINIS TINKLAS (EPT)
Visos ląstelės turi endoplazminį tinklą, kuris sudaro daugiau kaip pusę visų ląstelės membranų. Endoplazminis tinklas – didžiulis šakotas išsiraizgęs uždaras maišas, turintis vieną bendrą ertmę. Nuo citozolio endoplazminio tinklo ertmę skiria vienguba membrana.
Endoplazminis tinklas paprastai sluoksniais supa branduolį, tie sluoksniai kiek primena svogūno lukštus. Be to, EPT jungiasi su branduolio apvalkalu, ir EPT ertmė pereina į apvalkalo tarpumembranio ertmę. Nuo branduolio vidaus ETP ertmę skiria vienguba membrana.
Elektron-mikroskopinėse nuotraukose matyti, kad EPT yra dvejopas. Šiurkščiojo EPT (ŠEPT) membrana nusėta ribosomomis (ŠEPT dar vadina grūdėtuoju EPT), o lygiojo EPT (LEPT) membrana be ribosomų. Šiurkštusis EPT paprastai primena tvarkingus plokščių maišelių sluoksnius, o lygusis EPT – plonų vamzdelių sistemą. Išorinė branduolio membrana irgi nuklota ribosomomis, tad branduolio apvalkalas iš esmės yra šiurkščiojo EPT dalis.
ŠEPT ypač didelis ląstelėse, kurių paskirtis – gaminti baltymus.
Dalis ribosomų sintetina baltymus, prisitvirtinusios prie ŠEPT membranos . Šų baltymų polipeptidinės grandinės sintezės metu pralenda pro membraną ir atsiduria ŠEPT ertmėje. Tai labai patogu sintetinant baltymus, kkurie vėliau bus išgabenti iš ląstelės. Sintetinama polipeptidinė grandinė lenda EPT’o vidun ir iškart rangosi, įgaudama jai būdingą sąrangą.
[PMŽK:99| Gaminamos polipeptidinės grandinės lyg dygsta iš membranos vidinės pusės. Rodyklė nukreipta link iRNR pradžios, kur prasideda sintezė]
Lygusis endoplazminis tinklas baltymų ssintezėje nedalyvauja. Jis gausus ląstelėse, susijusiose su lipidų apykaita. Išvystytą LEPT turi pagrindinės kepenų ląstelės, vadinamos hepatocitais. Hepatocitų LEPT’e išsidėsto didelė dalis fermentų, perdirbančių organziman patenkančias kenksmingas bei šiaip nereikalingas medžiagas. Pavyzdžiui, į organizmą patekus dideliam kiekiui vaistinio preparato fenobarbitalio , per keletą dienų hepatocitų LEPT padvigubėja. Organizmui suardžius fenobarbitalį LEPT’as per porą dienų vėl sumažėja. LEPT’o perteklių suardo lizosomos.
Didelį LEPT turi steroidinius hormonus gaminančios ląstelės – pavyzdžiui, sėklidžių ląstelės, gaminančios iš cholesterolio vyriškus lytinius hormonus.
Didžiulį specializuotą LEPT turi raumenų skaidulos. Jų LEPT vadinamas sarkoplazminiu tinklu. Jo membranoje daug Ca2+-ATP-azės – siurblio, pumpuojančio tinklo vidun kalcio jonus. Pašalinus iš raumeninės skaidulos citozolio kalcio jonus, susitraukęs raumuo atsileidžia.
Praktiškai visi membranų lipidai sintetinami EPT membranose. Todėl viena iš svarbiausių EPT ffunkcijų – gaminti membraninius lipidus ir baltymus .
EPT’e pagamintos makromolekulės į kitas ląstelės vietas gabenamos transportinėmis pūslelėmis, kurios atsiskiria nuo EPT. O membraniniai lipidai ir baltymai gali būti pernešami ne pūslelės viduje, kaip kiti EPT’o produktai, bet membranoje. Transportinei pūslelei susiliejus su kokiu membraniniu organoidu, pūslelės membrana įsilieja į to organoido membraną (nepamirškite, biomembrana – tai dvimatis skystis!), o pūslelės turinys – išsilieja į organoido vidų. Lygiai taip pat pūslelė gali susilieti su išorine membrana, išversdama gabentas medžiagas už lląstelės ribų.
intarpas BALTYMO BRENDIMAS
Neretai susintetinta polipeptidinė grandinė dar nėra pabaigtas baltymas. Baltymas turi būti modifikuotas:
1. Nukerpamas polipeptidinės grandinės galas, kuriuo prasidėjo jos sintezė. Nukerpami:
metioninas – juo prasideda baltymo sintezė, tačiau baltyme toje vietoje jis dažnai nėra reikalingas
ar gana ilga atkarpa, padedanti ribosomai prisitvirtinti prie EPT’o membranos, o polipeptidinei grandinei patekti į endoplazminį tinklą.
2. Prie baltymo aminorūgščių prijungiamos papildomos grupės – karboksilo, metilo, oligosacharidų ir t.t. Didelė dalis ŠEPT’e gaminamų baltymų yra glikoproteinai – susintetintas polipeptidines grandines glikozilina – prie jų prijungiamos oligosacharidinės grupės. Tai atlieka vidinėje ŠEPT pusėje prisitvirtinę fermentai.
3. Nemažos dalies baltymų sąrangą sutvirtina disulfidiniai tilteliai tarp cisteino liekanų. Jie apsaugo baltymo molekulę nuo denatūracijos.
GOLDŽIO KOMPLEKSAS
Su EPT glaudžiai siejasi Goldžio kompleksas (GK) – kita viduląstelinių membranų sistema. Ją 1898 m. atrado Kamilas Goldžis (?). Detalūs Goldžio komplekso tyrimai prasidėjo tik atradus elektroninį mikroskopą. Kompleksą paprastai sudaro gana tvarkingos plokščių cisternų (nuo 6 iki 30) šūsnys, nors taip būna ne visose ląstelėse. Viename šūsnies krašte susidaro vis naujos cisternos iš pūslelių, atkeliaujančių iš lygiojo endoplazminio tinklo. Kitame krašte nuo cisternų atsiskiria transportinės pūslelės, gabenančios surūšiuotas molekules į paskirties vietas.
Specializuotose ląstelėse Goldžio kompleksas gali užimti didelę ląstelės dalį. Pavyzdžiui, didžiulį GK turi žarnų epitelio tauriškosios ląstelės, išskiriančios į žarnyną gleives, kurios paslidina žžarnynu slenkančią masę. Pagamintas gleives ląstelės kaupia didėjančiame GK’e, kuris nustumia branduolį ir kitus organoidus prie ląstelės pamato. Gleives išgabenus į žarną, ląstelės žymiai sumažėja.
Išorinės membranos link nukreiptoje pusėje nuo GK’o atsiskiria vakuolės, su tam tikro tipo medžiagomis.
[PMŽK:104| Erdvinė Goldžio aparato sandara]
GK funkcijos:
1. EPT susintetintų medžiagų apdorojimas – nereikalingų grupių nukarpymas, fosfatinių ar kitų rūgštinių grupių prijungimas
2. Susintetintų medžiagų rūšiavimas pagal paskirtį – lizosominiai fermentai į vieną vietą, eksportinės medžiagos – į kitą vietą ir t.t.
3. Transportinių pūslelių sudarymas.
[PMŽK:107| Eksportinių baltymų kelio ląstelėje schema]
Vienu metu ląstelėje sintetina labai įvairias medžiagas – įvairių rūšių fermentus, struktūrinius baltymus, membraninius lipidus ir t.t. Ląstelėje turi būti sistema, kuri rūšiuoja ir paskirsto ląstelėje gaminamas medžiagas.
Daug EPT’e pagamintų medžiagų patenka į GK’ą. Čia tas medžiagas modifikuoja – prijungia papildomas grupes, jas chemiškai perdirba. Specialūs baltymai atpažįsta molekules, prikabina oligosacharidines „etiketes“. Po to medžiagas rūšiuoja pagal tas „etiketes“. Surūšiuotos molekulės kaupiamos tam tikrose GK’o vietose – ten jos koncentruojamos ir pakuojamos į atsiskiriančias vakuoles.
Vienos vakuolės medžiagas išgabena iš ląstelės, kitos – išnešioja po ląstelę. Pavyzdžiui, tam tikrose GK’o vietose kaupiami lizosominiai fermentai. Įpakuoti vakuolėse jie sudaro pirmines lizosomas.
intarpas EKSPORTAS IŠ LĄSTELĖS
Ląstelės dalį medžiagų gamina tam, kad išskirtų už ląstelės ribų. Tam specializuotos liaukų ląstelės.
Žarnyno ggleivinės taurinės ląstelės išskiria gleives, paslidinančias žarna slenkančią masę ir apsaugančias žarnos paviršių nuo virškinimo fermentų, kvėpavimo takų taurinių ląstelių gleivės suklijuoja į kvėpavimo takus patenkančias dulkes. Gleives išskiria ir augalų šaknų šalmelių ląstelės, šios gleivės paslidina šaknies galiuką, todėl šis lengviau skverbiasi tarp dirvos dalelių. Visos šios gleivės išskiriamos per GK’ą.
Ląstelėse pagamintų medžiagų išskyrimą iš ląstelės kartais vadina ląstelės eksportu. Vienos ląstelės nuolat gamina eksportuojamas medžiagas ir išskiria jas laukan. Kitos ląstelės GK’o vakuolėse gali sukaupti didžiulius kiekius medžiagų, o paskui, gavusios signalą, išsyk jas išskirti laukan.
Ląstelė medžiagas į tarpląstelinė ertmę išskiria keliais būdais:
1. Kai kurių medžiagų molekules pro plazminę membraną permeta baltymai nešikliai. Toksai ląstelės eksportas su GK’u nesusijęs.
2. Medžiagas prie išorinės membranos atgabena transportinės vakuolės, atsiskyrusios, nuo Goldžio komplekso. Vakuolės susilieja su išorine membrana ir išverčia turinį laukan . Šis reiškinys vadinamas egzocitoze. Įvairiose ląstelėse egzocitozė skiriasi:
a) Vienose ląstelėse tik suformuotos transportinės vakuolės išsyk keliauja prie išorinės membranos ir išverčia eksportuojamas medžiagas išorėn. Tokios ląstelės vadinamos merokrininėmis ląstelėmis. Taip veikia prakaito liaukų ląstelės.
b) Kitose ląstelėse suformuotos vakuolės su medžiagomis kaupiasi ląstelės gale, kur, atėjus signalui, išverčia savo turinį pro ląstelės membraną. Tai irgi merokrininės ląstelės. Taip veikia neuronų aksonai, išmesdami į sinapsės plyšį mediatoriaus molekules. [Apie
tai skaitykite skyrelyje „Neuronai ir jų veikimo principai"]
3. Medžiagas prie išorinės membranos atgabena transportinės vakuolės, atsiskyrusios, nuo Goldžio komplekso. Vakuolės kaupiasi išskiriamajame ląstelės gale. Susikaupus pakankamui vakuolių kiekiui ląstelės galas atitrūksta, išmesdamas laukan ir transportines vakuoles su eksportuojamomis medžiagomis, bet ir tame gale buvusią citoplazmą. Po kurio laiko nutrūkęs galas vėl atauga ir vėl kaupia eksportuojamas medžiagas. Tokios ląstelės vadinamos apokrininėmis ląstelėmis. Taip veikia pieno liaukų ląstelės. Todėl pieno liaukas gamina pavadinti apokrininėmis liaukomis.
4. Ląstelės citoplazmoje susikaupia labai daug vakuolių ssu eksportuojamomis medžiagomis arba tos medžiagos gali kauptis tiesiog citozolyje. Ląstelė, prikaupus daug reikiamo produkto, suyra, ir ląstelės produktas atsiduria už ląstelės ribų. O suirusios ląstelės vietą užima nauja ląstelė, kuri irgi ima kaupti produktą. Tokios ląstelės vadinamos holokrininėmis ląstelėmis. Žmogaus organizme taip veikia tik odos riebalinės liaukos. [H[Histologija:85]p>
intarpas LATAKINĖS IR BELATAKĖS LIAUKOS
Vienos liaukos pagamintas medžiagas išskiria į specialius latakus. Jos vadinamos išorinės sekrecijos (egzokrininėmis) arba latakinėmis liaukomis.
Kitų liaukų ląstelės savo produktus pro ląstelės membraną išskiria į audinių skystį tarpląstelinėje eertmėje ar kraują. Jos yra vadinamos vidinės sekrecijos (endokrininėmis) arba belatakėmis liaukomis.
Į audinių skystį ar kraują medžiagas išskiria ir ne neliaukinės ląstelės, pvz.:
1. Kepenų ląstelės išskiria kraujo plazmos baltymus, neuronai – mediatorius į sinapsinį plyšį ir pan.
2. Fibroblastai (jungiamojo audinio gaminamosios lląstelės) ir osteoblastai (kaulinio audinio gaminamosios ląstelės) išskiria žaliavines molekules ir fermentus, kurie iš tų molekulių montuoja tarpląstelines struktūras – kolagenines ir kitokias skaidulas.
3. Osteoklastai (kaulinio audinio ardomosios ląstelės) išskiria fermentus, ardančius tarpląstelinės medžiagos fibrilinius baltymus bei druskų kristalus, fibroblastai (jie sugeba ir ardyti) – kolageno skaidulas ir proteoglikanus.
4. Augalinės ląstelės išskiria fermentus, sintetinančius sienelę.
intarpas PEROKSISOMOS
Goldžio komplekse susidaro dar vienas fermentais užpildytų vakuolių tipas – peroksisomos. Fermentai kartais būna tiek koncentruoti, kad net susikristalizuoja. Peroksisomos būdingos praktiškai visoms eukariotrinėms ląstelėms.
Peroksisomos turi fermentų, sintetinančių vandenilio peroksidą:
.
Kiti fermentai skirti vandenilio peroksidui panaudoti arba jo pertekliui skaldyti.
Peroksisomos yra deguonies vartotojos, kaip ir mitochondrijos. Manoma, kad atmosferoje atsiradus pakankamai daug deguonies, peroksisomų pirmtakės padėdavo ląstelėms apsisaugoti nuo nuodingo deguonies poveikio. Vėliau ląstelės ėmė ppanaudoti deguonį ATP sintezei, o peroksisomos ėmė atlikti kitas funkcijas.
Dažnai apie 40% peroksisomos fermentų kiekio sudaro katalazė. Ji vandenilio peroksidu oksiduoja įvairias medžiagas, tame tarpe fenolus, skruzdžių rūgštį, formaldehidą, alkoholius:
H2O2 + RH2 → R + 2H2O.
Labai stambios kepenų ir inkstų ląstelių peroksisomos labai svarbios nukenksminant įvairiausias medžiagas. Peroksisomos apie pusę išgerto etanolo oksiduoja iki acetaldehido.
Peroksisomose 25-50% riebalų rūgščių perdirbamos į acetil-CoA, kuris panaudojamas anabolizme arba gabenamas į mitochondrijas. Likusios riebalų rūgštys skaidomos mitochondrijose.
Augalų sėklų ląstelėse specializuotos peroksisomos padeda iš riebalų rrūgščių sintetinti angliavandenius.
intarpas PEROKSIDAS IR GYVOJI ARTILERIJA
Vandenilio peroksidas nuodingas, tačiau jį savotiškia panaudoja vabalai bombardyrai.
Vabalas bombardyras Brachinus pilvelio gale turi dviejų kamerų liauką. Pagrindinėje kameroje kaupiamas hidrochinono ir 25% vandenilio peroksido tirpalas. Reikiamu momentu šio mišinio porcija išspaudžiama į reakcinę kamerą. Kartu tenai išskiriami peroksido ir hidrochinono reakciją spartinantys fermentai. Peroksidazė žaibiškai suskaldo vandenilio peroksidą į vandenį ir deguonį:
2 H2O2 → 2 H2O + O2 + 46 kcal.
Hidrochinonas oksiduojamas į chinoną ir smulkiais pursleliais su vandeniu iššaunamas laukan. Liauka atsiveria pilvelio gale, tad vabalas nutaiko savo šaudyklę atsukdamas užpakalį į taikinį. Šūvio metu pasigirsta silpnas pliaukštelėjimas. Iššaunamo mišinio temperatūra – apie 100*C.
Šūvis trunka apie 0,07-0,08 s., o vabalas Brachinus ballistarius gali iš eilės paleisti iki 20 šūvių. Taigi, tai puikus ginklas nuo plėšrių vabzdžių, net tokių stambių kaip maldininkai. Stambūs tropiniai bombardyrai gali gana stipriai nudeginti rankas.
Chinonų grupės junginiais ginasi įvairių grupių nariuotakojai – vabalai, blakės, vorai, šienpjoviai, šimtakojai. Šie junginiai veikia daugelį organizmų – pradedant bakterijomis, pirmuonimis ir pelėsiniai grybais ir baigiant pačiais vabzdžiais ir žinduoliais.
