Entomologija

ENTOMOLOGIJA.

Entomologija („entomon“ – vabzdys) – yra bendroji, žemės ūkio, miško, medicininė, veterinarinė entomologija. Tiria pagrindines vabzdžių savybes, organų veiklą, sandarą. Bendroji entomologija: morfologinė, išorinė, vidinė anatomija. Priklauso Arthropoda tipui Vabzdžiams yra artimesni vėžiagyviai. Mandibulinių potipis jungia nariuotakojus, vėžiagyvius ir vabzdžius. Vabzdžių klasei būdinga formų įvairovė. Aprašyta apie 1 mln. vabzdžių.

Istorija. Vabzdžiai yra domimasi jau nuo senų laikų.

• XVIIa. Pradžia – mokslinių tyrimų pradžia. Malpigijus aprašė šilkinių anatomiją ir morfologiją.

• Olandas Swamerdamas nagrinėjo vabzdžių anatomiją, morfologiją ir ištyrė metamorfozę.

• Linėjaus darbai – sistematika.

• Remiu parašė 66 tomų veikalą „Memuarai apie vabzdžių istoriją“.

• XXa. Vystosi taikomoji entomologija, tirinėjama vabzdžių morfologija, fiziologija, kuriami metodai naikinti kenkėjams.

• Veberis išleido entomologijos žinyną.

• Snodgrasas (1935m) išleido knygą „Vabalų morfologijos principai“.

• Anglų mokslininkas varovas tyrė skėrius, įkūrė antiskėrių centrą Londone.

• Izraelietis Bodenheimeris tyrė Artimųjų Rytų kenksmingus vabzdžius.

• Silvestris atrado naujus vabalų būrius (Protura ir Zoroptera).

Galva ir jos priedai. Sudaryta iš kaukolinės dėžutės ir turi priedus (antenos ir burnos organai). Turi pora sudėtinių (fasetinių akių) ir dažniausiai 3 paprastas akis. Skiriamas priekinis galvos paviršius arba kakta (frons), kurioje ppaprastai būna paprasta akutė. Kakta pereina į viršugalvį (vertex) ir į pakaušį (occiputs). Viršugalvyje dažniausiai būna 2 paprastos akutės. Viršugalvis gali būti siūle padalintas į 2 dalis – antecclypeus ir posiclypeus. Žemys į priekį nuo kaktos yra priekaktis (clypeus). Žemiau ppriekakčio yra viršutinė lūpa (labrum). Galvos šonuose yra akys, atgal akių yra skruostai (genal), už jų – užskruosčiai (posgenal). Galva turi priedus, antenų yra 1 pora (antennae), tai yra lietimo ir uoslės organai. Ūseliai išsidėstę priekinėje galvos dalyje kaktos šonuose. Ūseliai sudaryti iš įvairaus skaičiaus narelių – nuo 3 iki kelių dešimčių. Pirmasis narelis paprastai būna stambesnis už kitus ir yra vadinamas pamatiniu nareliu arba stiebeliu (scapus). Sekantis narelis vadinamas kojele (pedicellus). Likusi ūselio dalis vadinama žiuželiu (flagellum). Antenos gali būti įvairių formų: siūliškos, šeriškos, karoliškos, pjūkliškos, šukiškos, verpstiškos, plokštelinės, šeriuotos ir t.t. Lytinis dimorfizmas pasireiškia per ūselių ilgį.

Burnos organai. Viršutinė lūpa, 3 poros burnos galūnių ir pariklys. Skirtingos vabalų grupės turi skirtingus burnos aparatus. Primityviausi jų turi graužiamuosius burnos aaparatus (tarakonas). Šis aparatas yra pritaikytas kietam maistui. Aparatą sudaro: viršutiniai žandai (mandibulae), gali turėti dantukų, apatiniai žandai (maxillae), kurie yra nariuoti: pamatinis narelis (cardo), kitas narelis yra kamienas (stipes), ant kurio yra 2 kramtomosios plokštelės: išorinė (galea) ir vidinė (lacinia). Apatiniai žandai turi čiupiklius (palpus maxillaris). Toliau eina 2 poros apatinių žandų ir apatinė lūpa (labrium)., kurios baziniai nareliai ir dalis kamieno yra suaugę. Ją sudaro pasmakrė ir smakras (prementum). Smakrą sudaro 2 dalys: liežuvėlis (glossae) ir prieliežuvis (paraglossae). PPrieliežuvėlyje ir liežuvėlyje gausu skonio receptorių. Viršutinė lūpa ir burnos organai sudaro preoralinę ertmę, į kurią įsikiša parklys (hypopharynx). Jis dalyvauja paimant maistą i dalija burnos ertmę į 2 dalis: cibatijų (į jį atsidaro ryklė ir toliau žarnynas) ir salivarijų (yra seilių latakai).

Burnos aparatai. Siurbiamasis burnos aparatas. Skiriamos 2 grupės: siurbiamieji ir duriamieji – siurbiamieji. Šį aparatą turi uodai. Uodų burnos organų pagrindinės dalys ištysusios. Apatinių žandų ilgų durkliukų gale yra mikropjūkleliai, kurie prapjauna odą.

Bičių ir kamanių yra laižomieji burnos organai. Apatiniai žandai yra praradę čiupiklius, suaugę liežuvėliai sudaro ilgą vamzdį, kurio galas šaukšto formos.

Drugio burnos organai labai pakitę. Apatiniai žandai praradę vidurinę sritį, čiupikliai taip pat sunykę, apatinė lūpa redukuota.

Laižomieji burnos organai yra pas muses, jie yra gana universalūs: gali siurbti, grandyti kietą maistą. Smarkiai pakitusi apatinė lūpa, kitos burnos dalys, išskyrus čiupiklius, yra redukuotos.

Galva gali būti įvairiose padėtyse. Skiriami keli galvos padėties tipai: hipognatinė galva (burnos organai nukreipti žemyn) ir obistognatinė (burnos organai nukreipti atgal). Galvos padėtis priklauso nuo mitybos būdo.

Krūtinės sandara. Vabzdžių protėvių krūtinės ir pilvelio segmentai nesiskyrė – buvo su vaikščiojamosiomis kojomis. Vėliau vyko segmentų specializacija – kojos liko tik ant 3 krūtinės segmentų, išlavėjo geresnė galūnių koordinacija. Vabzdžio krūtinė yra sudaryta iš 3 segmentų: prieškrūtinio ((prothorax), vidukrūtinio (mesothorax) ir pakrūtinio (metathorax). Kiekvieno segmento skeletinį pagrindą sudaro kutikulos žiedas (thorax), o kiekvieną žiedą sudaro 4 skleritai:

• Nugarinis arba dorsoventralinis – termitas (turgum).

• Pilvinis arba ventralinis – sternitas (sternum).

• 2 šoniniai – pleuritai (pleurom).

Be to yra išskiriama:

• Krūtinės nugara (notum) – apima visų trijų krūtinės segmentų nugarines dalis. Čia dar išskiriama: pronotum – priškrūtinio nugarinė dalis, mesonotum – vidukrūtinio nugarinė dalis ir metanotum – pakrūtinio nugarinė dalis.

• Krūtinės ventralinė dalis (sternum) – apima visų trijų krūtinės segmentų sternitus. Čia dar išskiriama: prosternum – prieškrūtinio ventralinė dalis, mesosternum – vidukrūtinio ventralinė dalis ir metasternum – pakrūtinio ventralinė dalis.

Kiekviename krūtinės segmente yra pora kojų. Vidukrūtinis ir pakrūtinis su sparnais, todėl šie abu segmentai kartu yra vadinami pterothorax. Prieškrūtinis gerai išvystytas maldininkų (Manteoptera) – dėl specializuotų kojų. Gerai skraidančių vabzdžių (dvisparniai, plėviasparniai, drugiai) prieškrūtinis mažesnis negu vidukrūtinis ar pakrūtinis. Aukštesniųjų plėviasparnių (bitės, vapsvos, skruzdės) krūtinę ir pilvelį skiria sąsmauka. Jų pilvelio I segmentas susilieja su krūtine, o sąsmauką sudaro II arba II ir III pilvelio segmentai. Esantis krūtinės sudėtyje I-as pilvelio segmentas yra vadinamas tarpiniu (propodeum). Pleuritas prie kojos pagrindo turi siūlę, dalijančią jį į 2 dalis: priekinę – episterną ir užpakalinę – epimerą. Jų sandara naudojama vabzdžių apibūdinimui. Pleurito siūlė yra vidinės pleuralinės rraukšlės dalis. Pleuralinės siūlės viršuje pterotorakso pleuritai turi stiebelį (columella), ant kurio guli sparno pagrindas. Stiprūs sparnų raumenys vidukrūtinio ir pakrūtinio segmentuose tvirtinasi prie kutikulos raukšlių – fragmų. Fragmos yra stipriai sklerotizuotos ir įdumba į kūno vidų – jos yra endoskeleto dalis. Ryšiumi su tuo, pterotorakso paviršiuje, narelių nugarėlėse atsiranda raukšlės ir antriniai ruožai: skydas (scutum), priešskydis (prescutum) – į priekį nuo skydo ir skydelis (scutellum) – į galą nuo skydo.

Kojos. Daugumos kojos modifikuotos. Vabzdžiai turi 6 kojas – po porą kiekviename krūtinės segmente. Jų sandara būna įvairi, tačiau pagrindiniai 5 nareliai būdingi visiems vabzdžiams: 1. pamatinis narelis arba dubenėlis (coxa) tai rumpas ir tvirtas narelis, kuriuo koja judriai pritvirtinta prie krūtinės pleurito, 2. klubas (trochanter) – mažas narelis, judamai sujungtas su dubenėliu ir nejudamai su šlaunimi. Dubenėlis ir klubas užtikrina kojos judrumą. 3. šlaunis (ferum) – stambiausia kojos dalis, 4. blauzda (tibia) – maždaug tokio pat ilgio kaip šlaunis, bet daug plonesnė. Tarp šlaunies ir blauzdos yra kelio sąnarys. 5. letenėlė (tarsus) – sudaryta iš narelių, kurių gali būti iki 5. Tačiau letenėlės viršūnė su joje esančiomis struktūromis yra vadinama priešleteniu (pretarsus). Besparniai paprastai turi tik 1 nagelį (unguiculi). Dauguma vabzdžių turi 2 nagelius, tarp kurių yra pagalvėlė (arolium).

Priešletenio struktūros padeda vabzdžiui judėti ir išsilaikyti ant substrato: nageliai padeda išsilaikyti ant nelygaus substrato, o pagalvėlės padeda judėti, prisitvirtinti ir išsilaikyti ant lygaus paviršiaus.

Priklausomai nuo gyvenimo būdo ir specializacijos susiformavo įvairūs kojų tipai. Specializavosi priekinės arba užpakalinės kojos. Vidurinė kojų pora dažniausiai yra nepakitusi ir, nepriklausomai nuo pakitusių priekinių arba užpakalinių kojų, skirta vaikščiojimui arba bėgiojimui. Mažiausiai specializuotos ir įprasčiausios yra vaikščiojamosios ir bėgiojamosios kojos.

Bėgiojančiųjų vabzdžių (žygių) kojos ilgos, plonos, visos beveik vienodo ilgio. Vaikščiojamųjų vabzdžių (boružių) kojos ttrumpos, plačiais letenėlių nareliais. Šokinėjančiųjų vabzdžių (žiogų, skėrių ir kt. tiesiasparnių) – užpakalinių kojų šlaunys storos ir ilgos, o blauzdos plonos ir ilgos. Plaukiojančiųjų vabzdžių (dusių, nugarplaukių) – užpakalinių kojų letenėlės nareliai nelankstūs, apaugę ilgais, standžiais šereliais. Rausiančiųjų vabzdžių (kurklio) priekinių kojų šlaunys ir blauzdos trumpos, plokščios, gale su danteliais. Griebiančiųjų vabzdžių (maldininko) labai pailgėjęs priekinių kojų pamatinis narelis, šlaunis ir blauzda spygliuotos (įnagis, vabzdžiams gaudyti).

Pilvelis. Pilvelio nareliai yra kitokios sandaros nei krūtinės nareliai (uromeres). Jie sudaryti ir tergito ir ssternito, sujungto minkšta pleura. Evoliuciškai pilvelis sudarytas iš 11 narelių ir paskutinio narelio telsono. Tačiau tokį pilvelį turi tik vabzdžių gemalai. Pas kitus vabzdžius pilvelio narelių skaičius sumažėja iki 9 – 10 arba net 4 – 6 narelių. Gali neatitikti sstergitų ir sternitų skaičius. Pilvo nareliai yra skirstomi į 3 grupes:

1. Priegenitaliniai (1 – 7 nareliai). Paprasčiausios sandaros, nesegmentuoti.

2. Genitaliniai (8 – 9 nareliai). Stipriai išvystyti 8 – 9 sternitai, jais iš apačios baigiasi pilvelis. Patinėlių genitalinė plokštuma sudaryta iš 9 sternito yra vadinama hipandriumi. Patelių iš 4 – 8 sternito. Pilvelis turi priedus: cerkai (11 segmento priedai). Būdingi žemesniems vabalams. Kartais cerkai virsta žnyplėmis (pas auslindes). Dar vienas priedas – stylė, tai nenariuoti 9 sternito priedai. Būdingi tiesiasparnių patinams. Kituose būriuose styliai gali turėti daug narelių ir čia jie atlieka atskiriamąją funkciją – laiko pilvelį toliau nuo substrato. Kitas priedas – kiaušdėtis (oztopteroides) yra porinės prigimties, sudarytas iš 2 apatinių skilčių (juose yra 8 pilvelio sternito ataugos) taip pat yra pora 77 sternito ataugų. Tokį kiaušdėtį turi vyčiai (parazitiniai plėviasparniai), kitų pakitęs ir virtęs geluonimi. Daugelis kitų vabalų yra praradę kiaušdėtį, vietoj jo susiformuoja teleskopinis kiaušdėtis. Sudaro sumažėjusio skersmens pilvo nareliai.

3. Postgenitaliniai (10 – 11 nareliai). Turi tik primityvių būrių atstovai. 11 narelis sumažėjęs tergitas virš analinės angos ir virtęs analine plokštele. 10 narelio išvystytas tik tergitas.

Patinų genitalinių organų sandara įvairi. Kopuliacijos organai prie savo pagrindo turi pora skilčių, vadinamų pasameromis.

Odos dangalai ir jos dariniai. Oda susideda iš 3 sluoksnių: kutikulos, bazalinės mmembranos ir hipodermos. Kutikula – tai išorinė dalis, neturinti ląstelės sandaros, tai hipodermos produktas. Pačioje kutikuloje yra išskiriami 2 sluoksniai: epikutikula (paviršiuje) ir prokutikula (storesnė). Epikutikulos yra išskiriami 5 sluoksniai. Antžeminių vabalų ypač gerai yra išvystyta epikutikula ir turi gerų hidrofobinių savybių. Nelaidumas vandeniui apsaugo nuo išdžiūvimo. Dirvožemio ir vandens vabalų kutikula neturi vaško sluoksnio. Prokutikula yra storesnė už epikutikulą, ir yra diferencijuojama į 2 sluoksnius: exokutikula ir endokutikula. Exokutikula sudaryta iš chitino ir baltymų. Prokutikula yra prardusi lankstumą. Per prokutikulą, per hipodermą iki epikutikulės eina poriniai ploni kanalėliai. Jose yra hipoderminės ląstelės ataugos.

Hipoderma yra sudaryta iš 1 ląstelių sluoksnio, ji yra ląstelės epitelis. Hipoderma išskiria ir suformuoja kutikulą. Ji išskiria skystį, kuris atmeta seną kutikulą prieš nerimąsi.

Bazalinė membrana – tai plona sunkiai matoma neturinti ląstelės struktūros membrana. Tai yra tarpląstelinio matrikso forma.

Oda turi įvairius darinius – endoskeleto darinius (liaukas). Odos priedai skirstomi į struktūrinius ir skulptūrinius (spygliukai, vagelės, įlinkimai kutikuloje). Struktūriniai piedai vadinami chetais (chaetae). Ploni plaukeliai yra vienodo storio, o šereliai prie pado yra storesni, kai kurių vabalų plaukeliai auga labai tankiai ir tada atlieka termoreguliacijos funkciją (kamanės). Kitais atvejais plaukeliai yra reti, o prie jų prisijungus nervinėms ląstelėms tampa jutimo organais. Šerelių išsidėstymas gali būti paveldimas genetiškai. PPakitę drugių chetai yra vadinami žvyneliais. Tai plokšti, įvairios formos, dengiantys vienas kitą, dariniai. Taip pat šerelius – žvynelius turi ir kai kurie plėviasparniai.

Su oda yra susjusios ir tam tikros odos liaukos. Jos gali būti vaškinės, kvapniosios, nuodingosios, lakiosios, atbaidančios. Liaukos gali būti vienaląstės, dviląstės ir daugialąstės. Pvz.: vaškinės liaukos yra būdingos bitėms, amarams (išsidėsčiusios ant viso kūno). Kvapniosios medžiagos yra būdingos blakėms. Verpiamosios liaukos būdingos drugiams, apsiuvoms, tai pakitusios seilių liaukos.

Kūnos spalva įvairi. Dažnai charakteringa tam tikrai rūšiai. Yra pigmentinė ir cheminė, struktūrinė ir fizinė spalva. Pigmentinę spalvą nulemia pigmentai. Melaninas duoda nuo geltonos iki juodos spalvos. Vabalų spalvą gali nulemti ir karotinas. Insektoverdinas duoda žalią spalvą. Pterinas – nuo baltos iki geltonos, oranžinės, raudonos spalvos.

Raumenų sistema. Raumenys gali būti skirstomi į somatinius (skeleto) ir vidinius arba visceralinius. Raumenų pradžia yra fiksuojama nejudraus skeleto daloyje. Raumenys prie kutikulos jungiasi plonomis skaidulomis (tonofibrilėmis). Skeleto raumenys gali būti suskirstyti į galvos, krūtinės ir pilvelio (sudaryti iš išilginių, skersinių, šoninių). Išilginių nugarinių ir ventralinių raumenų funkcija yra – pilvelio įlinkimas arba sutrumpėjimas. Šoniniai raumenys pilvelį suploja, užtikrina kvėpavimo funkcijas. Krūtinės raumenų grupė yra sudėtingesnė, sudaryta iš išilginių, dorsoventralinių ir kt. Raumenų. Galvos raumenų grupė taip pat yra sudėtinga. Sudaryta iš burnos organų, ūūselių ir sprando raumenų.

Kūno ertmė. Vidaus organai. Kūno ertmę 2 horizontaliai pertvartos diafragmos padalina į 3 skyrius: viršuje yra perikardinis (aplinkširdinis), apačioje yra aplinknervinis sinusas (perineuralinis), šioje dalyje yra pilvinė nervų nervų grandinėlė, vidurinė dalyje – visceralinis sinusas, čia yra visi organai, riebalinis kūnas. Kvėpavimo sistema sudaryta iš trachėjų ir tracheolių, nėra susijusi su atskirais skyriais (sinusais).

Riebalinis kūnas – korėtas audinys, užpildantis tarpus tarp organų. Riebaliniam kūnui priskiriamos 2 funkcijos: 1. Maisto medžiagų kaupimas. 2. Šalinimo funkcija (nes riebalinio kūno ląstelės kaupia kaupimo produktus). Daugelio vabzdžių riebaliniame kūne gyvena bakterijos, grybai. Kai kurių vabalų riebalinis kūnas diferencijavosi į šviečiantį kūną.

Virškinimo sistema. Ji yra sudaryta iš 3 dalių: priekinės, vidurinės ir užpakalinės žarnos. Priekinės ir užpakalinės žarnos epitelis išklotas intima (kilęs iš ektodermos). Intima yra kūno kutikulos tęsinys. Priekinė žarna skirstoma į stemplę, ryklę, gūžį ir raumeninį skrandį. Gūžys yra maisto rezervuaras. Raumeningas skrandis turi chitininius dantukus ir smulkina maistą. Skrandžio ir vidurinės žarnos riboje yra žiedinė raukšlė – kardialinis vožtuvas. Iš vidaus išklota liaukiniu epiteliu. Epitelis sudarytas iš 2 ląstelių tipų: regeneratyvinių (nuolat dauginasi, po epiteliu yra raumeninės sienelės)ir cilindrinių (išsiurbia virškinimo produktus). Vidurinės žarnos funkcija yra virškinimo produktų išskyrimas ir įsiurbimas. Užpakalinė žarna taip pat išklota intima. Ji skirstoma

į plonąją, storąją ir tiesiąją žarnas. Prasideda vidurinė žarna pilolitriu vožtuvu. Užpakalinė žarna gali įsiurbti maisto daleles, šalina ekskrimentus.

Maitinimasis. Maistas apdorojamas mechaniškai. (burnos organai ir raumeningas skrandis) ir chemiškai (hidrolizė). Seilėse yra amilazės. Virškinime vabalai naudoja savo simbiontų fermentus. Virškininmo forma – nežarninis virškinimas. Tai būdinga plėšriems vabalams. Panašus reiškinys būdingas ir kraujasiurbiams. Jie į žaizdą suleidžia antikoogulentą.

Kraujotakos sistema. Neuždara. Kraujas užpildo tarpus tarp organų, yra specialus kraujotakos organas – nugarinis indas perikardiniame sinuse. Nugaros indas skirstomas į užpakalinę širdį, tturinčią pulsuojančias kameras ir aortą (priekinė kamera). Širdis yra sudaryta iš kamerų, kurios turi angas su vožtuvais (angos – ostijos), per kurias kraujas yra išsiurbiamas iš kūno ertmės. Užpakalinis širdies galas yra uždaras. Po širdimi yra sparnuotiškasis raumuo. Vabalų širdis susitraukinėja 15 – 30 susitraukimų (iki 150) per sekundę. Hemolimfa – tai skystas audinys, sudarytas iš forminių elementų ląstelių hemocitų ir skystos plazmos. Plazma būna gelsva, žalsva, bespalvė (chironomidae – raudona). Vabalai turi į hemoglobiną panašią medžiagą). Plazmoje yra neorganinų rrūgščių, baltymų, amino rūgščių, fermentų, hormonų, vandens yra apie 75 – 90%, pH 6 – 7. Hemoglobino funkcija – maisto medžiagų ir apykaitos produktų išnešiojimas. Hemolimfa labai svarbi kvėpavimo funkcijos požiūriu.. Svarbi kaip hidraulinis skystis skrendant. Atlieka pas kai kuriuos vvabalus apsauginę funkciją.

Kvėpavimo sistema.

Sudaryta iš trachėjų ( į išorę atsidaro angomis – kvėptukais). Smulkiausios trachėjų atšakos – tracheolės. Trachėjos kai kur sudaro oro maišus. Trachėjos yra ektoderminės kilmės, išklotos chitinine danga – intima, kurios paviršiuje yra sustorėjimai – chemidijos, sudarančios spiralę, kurios suteikia tvirtumo. Kvėptukai – stigmos yra monomeriniai dariniai. 1 narelis turi pora kvėptukų šonuose. Normaliu skaičiumi yra laikoma 10 porų kvėptukų (kolopneustinė trachėjų sistema). Tokia kvėpavimo sistema būdinga vabzdžių su nepilna metamorfoze lervomis ir vabzdžiams. Chemoneustinė sistema turi kelis variantus ir ji yra būdinga lervoms, aukštesniems vabalams:

1. Perichneostinė – krūtinėje 1 pora kvėptukų.

2. Amfipneostinė – 1 pora krūtinėje, 2 – 3 pilvelio gale.

3. Metapneostinė – 1 pora pilvelio gale.

Ampneostinė – nėra kvėptukų, kvėpuoja visu kūno paviršiumi arba per specialias išaugas. TTrachėjose yra žvaigždinių ląstelių, tracheolės turi savo tinidijas. Oro maišai – trachėjų kamienų pasikeitimai. Neturi spiralinių sustorėjimų, kai kurie vabalai turi (dvisparniai, vabalai, skėriai). Kvėptukai: turi specialų skleritą – rėmą (peritremą), tai speciali kamera. Yra sudėtingas išorinis uždarymo aparatas. Turi specialius raumenis, kurie atidaro ir uždaro kamerą.

Kvėpavimas. Kvėpuojant oras, atliekant kvėpuojamuosius judesius, patenka į trachėjas, po to difuzijos būdu patenka į tracheoles ir į audinius. Kvėpuojama yra pasyviai ir aktyviai (atliekant kvėpavimo judesius, pilvelio pailginimas, kai keičiasi pilvelio skersmuo). Parazitinių vvabzdžių lervos kvėpavimo sistemą sujungia su šeimininko kvėpavimo sistema. Vandens vabalai kvėpuoja atmosferos oru arba žiaunomis (lašalai, žirgelių, apsiuvų lervos). Dalis žirgelių turi rektalines žiaunas (t.y. analinė anga). Uodų lervos kvėpuoja žiaunomis ir kvėpuojamaisiais vamzdeliais.

Vabalų kūno temperatūra susijusi su medžiagų apykaita. Kūno temperatūra nėra pastovi, jie yra poikilotermai gyvūnai. Temperatūrą lemia šilumos gaminimas ir atidavimas. Šilumos šaltiniai yra 2: 1) Endogeninė šilumos produkcija 2) Egzogeninė (išorinės aplinkos šiluma, saulės šiluma). Ramių vabalų temperatūra yra lygi aplinkos temperatūrai. Esant saulei, greit kyla temperatūra, net iki 10°C per 2min. Jie greit sugeria ir atiduoda šilumą, tai susiję su mažais matmenimis. Šilumos greitus mainus nulemia kūno plaukuotumas. Yra aušinimo sistema, kad neperkaistų, kurią sudaro trachėjų sistema. Aktyvūs nuo 5, 10°C iki 45°C. Žiemą skrendant iš pradžių turi apšilti, tik apšilę skrenda. Žiemą vabalai skrenda tik su plaukeliais. Žiemą bitės sušyla judindamos sparnus. Bitės susitelkia į kamuolį – taip šildo viena kitą. Kūno temperatūra įtakoja: elgsena, raumenų darbas, vidinė šilumos sistema, išorinė šilumos sistema.

Ekskrecija. Medžiagų apykaitos metu yra išskiriamos nereikalingos medžiagos. Pagrindinės šalinamosios medžiagos yra azoto junginiai, Ca, K, Ca jonai. Šalinimo organai yra Malpigijaus vamzdeliai, kurių sienelės sudarytos iš 1 epitelio ląstelių sluoksnio, išorėje yra batalinė membrana. Yra sienelių raumenys, kurie užtikrina judrumą. SSkaičius nuo 2 iki 200 vamzdelių (pagal grupę), kai kurie iš viso neturi vamzdelių (besparniai ir amarai). Galai būna laisvi, kartais jungiasi su užpakaline žarna. Jie surenka iš hemolimfos daugiausia uratus (šlapimo rūgšties druskos vamzdeliuose virsta kristalais). Kartais Malpigijaus vamzdeliai atlieka sekrecijos funkciją (išskiria šilką). Ekskrecijos funkciją taip pat atlieka ir apatinė lūpa (podūros, šilkauodegiai). Labialinės liaukos būdingos vėžiagyviams. Ekskrecijos funkciją atlieka ir riebalinis kūnas, nors pagrindinė funkcija kaupti maisto medžiagas.

Egzokrininės ir endokrininės liaukos ir jų funkcijos. Liaukos yra skirstomos į 2 tipus:

1. Liaukos, kurios turi ištekamuosius latakus (egzokrininės liaukos). Tai yra odos liaukos, ektoderminės, seilių, vidurinės žarnos, vaškinės, lakinės, šilko liaukos. Išskiriami sekretai yra vadinami telergonais. Yra skirstomos į homotelergonus (skirti savo rūšies individams) ir heterotelergonus (skirti kitoms rūšims, kaip apsauga nuo kitų gyvūnų, pvz.: nuodų liaukos). Plėviasparnių nuodai yra baltyminės kilmės. Atbaidančios medžiagos vadinamos repelentais. Feromonai skirti tos pačios rūšies individams privilioti (lytiniai hormonai). Kai kurie vabalai (skruzdės) turi išskiriančias liaukas ant kojų (pavojaus telergonas). Bendruomeniniams vabalams būdingas homotelergonas, kurie pažymi lytinę brandą (pvz.: bitės išskiria medžiagas, kurios neleidžia kitoms patelėms susilaukti palikuonių).

2. Liaukos, kurios neturi ištekamųjų latakų (išskiria hormonus) (endokrininės liaukos). Jos išskiria į hemolimfą savo sekretus (hormonus). Šios medžiagos reguliuoja vabalų medžiagų apykaitą, jų nėrimąsi, kūno spalvos kitimą, llytinį brendimą, brendimą. Yra 4 pagrindinės liaukos:

a) Neurosekrecinės ląstelės. Šios ląstelės būdingos visoms CNS sistemoms, galvos smegenims. Jos sintezuoja neuroskeletą, kuris yra transportuojamas į kardialinius kūnus, jis kaupiasi ir yra išskiriamas į hemolimfą ir kartu sudaro vieningą neurosekrecinę sistemą.

b) Yra priekyje pridėtinių liaukų. Pagrindinės funkcijos, kad reguliuoja kvėpavimo apykaitą, stimuliuoja lipidų susidarymą.

c) Pridėtiniai kūnai, kurie yra virš galvos smegenų. Turi visi sparnuotieji vabalai ir dalis pirminiasparnių. Išskiria juvelitinį hormoną, kuris stimuliuoja patelės lytines liaukas.

d) Prieškrūtinė (protorax) liauka. Ji yra pilvinėje pusėje, į šonu nuo protoraxo ganglijų. Turi tik lervos ir lėliukės taip pat vabalai su pilna metamorfoze.

Nervų sistema.

Reguliuoja gyvybines funkcijas. Jungia organų funkcijas į vieną. Skirstoma į 3 dalis: CNS, periferinė ir simpatinė NS, sudarytos iš neuronų. Skiriami 3 neuronų tipai:

1. Jutimo (yra nervų periferijoje).

2. Asociatyviniai (nulemia elgseną, sujungia neuronus tarpusavy per sinapses).

3. Judėjimo (motoriniai, yra nervų centre, jų aksomai baigiasi viename taksone , dar vadinami efektais).

CNS. Vabalų CNS yra metamerinė, panaši į nariuotakojų, kirmėlių. Turi porinius nervinius mazgus, sujungtus konjuktyvomis. Kiekvienas narelis turi porinį nervinį mazgą, kiekvienas anglijas įnervuoja savo narelį. Dabartiniams vabalams būdinga nervų sistemos degomerizacija. Ganglijų sistema suskirstyta į galvos ir pilvinę dalį. Galvos anglijas sudarytas iš stambaus viršryklinio ir smulkaus poryklinio mazgo, kur jie tarpusavyje yra sujungti jungtimis ir sudaro apyriklinį nervinį žiedą.

Pilvinis – sudarytas iš pilvinių grandinėlių. Galvos smegenys (viršryklinis mazgas) pagrindinis vabalų nervų sistemos centras. Jos sandara sudėtinga, sudaryta iš 3 visiškai susiliejusių ganglijų:

1. Protocerebriumas yra sudėtingiausias, jame yra keletas ganglijinių centrų, kuriuose yra grybiniai kūnai, labiausiai išreikšti darbininkių bičių. Protocerebriumas jungiasi su regėjimo sritimis.

2. Deltacerebriumas randasi vidurinėje galvos dalyje ir įnervuoja ūselius.

3. Tritocerebriumas įnervuoja 2 porą antenų, taip pat viršutinę lūpą. Yra susijusi su simpatine nervų sistema.

Poryklinis anglijas (mazgas) inervuoja priekinę žarnyno dalį ir burnos organus.

Pilvinę nervų grandinėlę pas primityvius vvabalus sudaro 3 krūtinės ir 8 pilvo ganglijai. Aukštesni vabalai turi mažiau ganglijų, lervos turi daugiau nei suaugusieji. Kai pilvo grandinėlė mažėja, pilvelio mazgai susilieja į 1 stambų mazgą ir tokia nervų sistema, ganglijų susiliejimas, yra vadinamas oligomerizacija.

Periferinė NS. Ją sudaro nervai, išeinantys iš CNS ir simpatinės NS. Priklauso jutimo organai.

Simpatinė NS. Reguliuoja vidaus organų ir raumenų darbą. Skirstoma į 3 dalis:

1. Burnos, skrandžio skyrius. Sudaryta iš kaktinio darinio, esančio virš stemplės. Šis nervas eina po galvos smegenimis ir baigiasi skrandžio gganglijumi. Įnervuoja priekaktį, viršutinę lūpą, priekinės žarnos sritį, aortą, širdį. Susijusi su endokrininėm liaukom.

2. Pilvo skyrius. Sudaryta iš neporinių nervų, einančių tarp pilvo nervų grandinės konjuktyvų. Turi pora šoninių ataugų kiekviename narelyje.

3. Uodegos skyrius. Sudarytas iš 2 nervų, einančių nuo užpakalinio nervų mmazgo. Inervuoja lytinę sistemą ir užpakalinę žarnos dalį.

Su nervų sistema yra susiję jutimo organai. Jutimo pagrindas – sensilės. Sudarytos iš 2 komponentų: dirginimą priimančių ir atsakančių ląstelių

• Mechaninių sensilių receptoriai (mechanoreceptoriai) sudaryti iš 1 ląstelės. Jiems priklauso jutimo receptoriai.

• Taktiliniai receptoriai yra išbarstyti po visą kūną, plaukų formos (šerelių).

• Varpinės sensilės. Plaukelių šiuo atveju nėra. Receptorių paviršius varpo formos. Yra ant kojų, ūselių.

• Hordotonaliniai organai (sensilės) vadinamos skolopidijomis. Sudarytos iš 3 ląstelių: jautraus neurono, dengiamosios ir gaubiančiosios ląstelės. Priskiriami mechaninės vibracijos, paviršiaus įtempimo pojūčiai, kartais ir garso signalai.

Klausos organai. Turi klausos receptorius. Išsivysto pas tuos vabzdžius, kurie skleidžia garsus (cikados, skėriai, žiogai) – turi timpalinius organus, kurie yra susiję su suplonėjusiomis būgno kutikulos sritimis. Skėriai 1 segmento šonuose turi ovalo formos angą (būgninę membraną). ŽŽiogai ir svirpliai turi priekinės kojų poros blauzdose. Sandara timpalinių organų sudėtinga. Būgninės membranos glaudžiai prisispaudžia prie trachėjų. Giedančių cikadų timpaliniai organai yra pilvelio pamate ir susijungę su klausos organais. Drugių, blakių šie organai yra įvairiose kūno vietose (priekiniame sparnų pamate, tarp krūtinės ir pilvelio ir t.t.). Kiti vabzdžiai turi kitus klausos organus: Džonsono organus. Kai kurie tarakonai turi klausos plaukelius ant cerkų, kai kurie turi tuos plaukelius kūno paviršiuje. Klausos reikšmė ta, kad priima savo rūšies signalus (ryšys tarp rrūšių, lytinė signalo lokacija), priima kitus signalus iš išorės.

Cheminis jutimas. Tai cheminių signalų iš aplinkos priėmimas (kvapas, skonis). Priimami chemoreceptoriais. Uoslės receptoriai analizuojami žemos koncentracijos dujinėje aplinkoje. Skonio receptoriai analizuojami aukštos koncentracijos skystoje aplinkoje. Sensilių yra įvairios sandaros: nepanardintos, plaukelio, kūgio formos, panardintos. Darbininkės bitės turi apie 6000 sensilių. Uoslės sensilių kiekis priklauso nuo maisto ieškojimo būdo. Patinai turi sensilių daugiau už pateles. Uoslės pagalba randa skirtingas lytis, kiaušinių dėjimo vietas ir panašiai. Kai kurių drugių neapvaisintos patelės gali privilioti patinus už 3km atstumo. Bitės, vapsvos, termitai jaučia telergonų pėdsakus. Bitės gali skristi į gėlių kvapus. Augalėdžiai ir fitofagai atpažįsta savo augalus pagal aplinkoje esančius kvapus.

Skonio reikšmė specifinė nei uoslės. Dauguma angliavandenių vilioja bitės, musės. Kitus sacharidus vabalai atpažįsta esant didelei jų koncentracijai. Drugiai atpažįsta sacharidų tirpalą kai sacharidų koncentracija tirpale yra 0,0027%, skruzdės skiria sacharozę nuo tirpalo. Bitės yra jautrios valgomajai druskai. Skonio receptoriai dažnai būna burnos organuose, kai kurių – ant kojų, letenėlių. Bitės ir tikrosios vapsvos šiuos receptorius turi ūselių galuose.

Hidroterminis jutimas. Svarbus vabalams, priklausantiems nuo vandens ir temperatūros. Reguliuoja vabalų elgesį, jo drėgmės balansą.

Regėjimas.

Svarbiausia vabalų jutimui yra 2 tipų akys: paprastos ir sudėtinės.

Sudėtinės akys. Arba fascetinės, kurių yra 2. Jos yra galvos šonuose, kiekviena sudaryta iiš daugelio regėjimo vienetų (omatidijų), kurių gali būti įvairus skaičius. Yra sudarytos iš 3 rūšių ląstelių, kurios sudaro šias dalis:

1. Optinė dalis. Ji sudaryta iš lęšiuko ir po juo esančiu polęšiniu kūgiu. Lęšiukas skaidrus, iš abiejų pusių išgaubtas. Kūgis sudarytas iš 4 pailgų ląstelių (skaidrių). Kartu su lęšiuku kūgis sudaro cilindrinį lęšį.

2. Jutiminė dalis. Tai šviesos spinduliams jautri dalis. Sudaryta iš keletos ląstelių, kurios yra ištysusios išilgai omatidijų ir supa regėjimo lazdelę (ramdomą). Ir ramdomas eina į galvos regėjimo stigmas.

3. Pigmentinė dalis. Sudaryta iš pigmentinių ląstelių. Ją sudaro juntamosios dalies išorinis apvalkalas. Šis apvalkalas visiškai izoliuoja optinę omatidiją nuo kitų. Dieninių vabalų regėjimas yra opozicinis. Dėl optinės izoliacijos kiekviena omatidija tampa plonu vamzdeliu. Į jį gali patekti spinduliai, kurie eina pro lęšiuką. Šie spinduliai pasiekia ramdomą, dėl to kiekvienos omatidijos regėjimo laukas yra mažas. Bet galimas jas sujungti į vieną vaizdą, t.y. opozicija. To pasekoje iš atskirų vaizdelių surenkamas 1 vazdas. Naktinių vabalų regėjimas yra superpozicinis. Omatidijų jutiminė dalis yra labiau nutolusi nuo optinės dalies, o pigmentinės ląstelės izoliuoja tik optinę dalį. Esant stipriam dieniniam apšvietimui opozicinis regėjimas tampa panašus į superpozicinį, t.y. kaip prisitaikyas. Sudėtinėmis akimis vabalai skiria objektų formą, spalvas, atstumą nuo objekto. Vabalų regėjimo savybės priklauso nuo jų akių oomatidijų savybių, tai lemia regėjimo kokybę. Dauguma vabalų nemato raudonos spalvos, bet mato ultravioletinę.

Paprastos (dorsalinės) akys. Randamos tarp sudėtinių akių, pakaušyje. Jos mažos ir sudaro trikampį. Nervai į jas ateina iš protocerebriumo vidaus. Neturi lęšiuko, kūgio, jo optinė dalis sudaryta tik iš lęšiuko. Daugelis dvisparnių, drugių jų neturi ar jos yra rudimentinės. Manoma, kad jos apsprendžia sudėtinių akių regėjimo pastovumą.

Vabzdžių elgsena. Elgsena – tai organizmo atsakas į morfologiniu faktorius įgytomis reakcijomis. Elgsena priklauso nuo individo vidinės fiziologinės būsenos. Ji remiasi atsakomąja reakcija į dirgiklius (nesąlyginiai refleksai – su kuriais gimstama, pvz.: vabalų NS pagrindas). Yra skiriami įvairūs vabalų taksiai: termotaksiai (juda šilumos link), chemotaksiai, geotaksiai, hidrotaksiai ir t.t. Pagal poveikį taksiai gali būti teigiami ir neigiami. Dažnai vabalų matomas yra fototaksis (daugumos naktinių vabalų skrydis į šviesos šaltinį). Kai kurie reiškiniai gali sukelti tancitozę (kai apsimeta negyvais) ir bendrą slopinimo reakciją. Instinktai – sudėtingesni įgimti refleksai. Sukelia vidiniai dirgikliai, pvz.: hormonai (pvz.: dalies drugių vikšrai audžia kokonus kaip ir jų tėvai).

Vabalų sąlyginiai refleksai. Jie yra individualūs ir laikini. Susidaro veikiant 2 dirgikliams vienu metu. Sąlyginiai refleksai yra labai svarbūs. Ieškodami maistą gali įsiminti jo vietą. Namines bites galima išmokyti atskristi į tam tikros spalvos substratą. Bites galima paskatinti skristi

į dobilų lauką maitinant jas cukraus tirpalu.

Vabalų lytis.

Lytinis dimorfizmas dažnai ryškus. Skiriasi išoriniais bei lytiniais požymiais (matmenimis, ūselių skaičiumi ir pan.). Skiriasi gyvenimo būdu, elgsena. Patinai yra judresni už pateles. Patelės gyvena labiau pasislėpusios. Labai dažnai lytis išoriškai neatskiriama ir galima atskirti tik pagal genitalijas. Abiejų lyčių sistemos turi tarpusavyje daug bendro: sudarytos iš porinių lytinių liaukų, poros išvedamųjų latakų, priešlytine anga, susijungia į 1 išmetamąjį lataką, turi pridėtines liaukas, pridėtinius priedus. Gonados sudarytos iš folikulinių kamerų. Pvz.: lašalai turi 22 lytines angas, kur lytinė anga yra į priekį nuo analinės angos.

Patino lytinės sistemos sandara.

Pora gonadų (sėklidės) -> pora sėklatakių -> neporinis sėklos išvedamasis latakas -> pridėtinės liaukos -> kopuliacijos organas. Spermatogonijoms dalijantis, susidaro spermatozoidai iš sėklidžių, kurie keliauja sėklatakiais, neporiniu išvedamuoju lataku. Pridėtinės lytinės liaukos atsiveria prie sėklų išvedamojo latako pagrindo. Čia susidaro spermatoforai. Juos patinas įveda į patelės kūną. Vėliau spermatozoidai iš spermatoforų patenka į pateles.

Patelės lytinės sistemos sandara.

Pora gonadų (kiaušidės) -> pora kiaušintakių -> neporinis kiaušintakis -> ppridėtinės lytinės liaukos -> sėklos priimtuvas -> kiaušdėtis. Kiekviena ovariolė (vamzdelis) sudaryta iš hermarijų. Jose susidaro oogonijos -> oolitai -> kiaušinis -> patenka į hermarijų. Ovariolių tipai:

1. Panoistinis. Nėra mitybinių ląstelių, būdinga primityviems vabalams.

2. Politrofinis. Mitybinių ląstelių grupių yra tarpuose tarp oolitų.

3. Telotrofinis. MMitybinių ląstelių yra, būdinga vabzdžiams su pilna metamorfoze.

Neporinis kiaušintakis jungiasi su spermatoforu. Kiaušinis apvaisinamas. Pridėtinės lytinės liaukos atsiveria į neporinį kiaušintakį. Gali sudaryti kiaušinio maišelį, išskiria medžiagas, padedančias kiaušiniui prisitvirtinti prie substrato.