foto sinteze

FOTOSINTEZĖ

APLINKOS SĄLYGŲ POVEIKIS FOTOSINTEZEI

Fotosintezės lygtis: 6CO2+12H2O═

═ (šv) C6H12O6+6O2+6H2O.

Pati fotosintezė vyksta 2 stadijom ir tik 1-a stadija vyksta šv. Tamsoje vykstančių r-cijų v didėja kylant T (tik iki 30°C). Jei T pakeliama, pradeda lėtėti. Tuo remiantis įrodyta, kad t.y. fermentinės r-cijos, vykstančios tamsoje.

Dirbtinėle aplinkoje fotosintezė t.p. g. vykti. Iš CO2 ir H2O chloroplastuose susidaro monosacharidai (fruktozė arba gliukozė). Daugelio augalų chloroplastuose gliukozė iš karto polimerizuojasi ir susidaro pirminis krakmolas.

. Chloroplastai be citoplazmos fotosintezės nevykdo. Svarbiausias pigmentas, dalyvaujantis fotosintezėje, yyra chlorofilas. Yra ir visas kompleksas kt. pigmentų: 2-jų rūšių chlorofilas(melsvai žalias ir gelsvai žalias), t.p. yra oranžinis karotinas ir geltonas ksantofilas. Melsvai žalio chlorofilo yra kelis kartus daugiau nei gelsvai žalio. Kad susiformuotų chlorofilas, reikia plastidžių, šv. šaltinio, tam tikro Fe ir kt. mikroelementų keikio, palankios t° sąlygų. Per daug stipri šv. chlorofilą suardo. Geriausiai tinka išblaškyta dienos šviesa. Visžaliai augalai (spygliuočiai ,paparčiai, asiūkliai, kai kurie dumbliai) ir tamsoje sintetina chlorofilą. Žemesnėje nei 7°C t° chlorofilas yra silpnai sintetinamas. TTrūkstant dirvožemyje Fe ir kt. mikroelementų, pasireiškia chlorozė ( pagelsta lapai). Pagr. Chlorofilo f-cija – absorbuoti šviesos spindulių E, panaudoti CO2 redukcijos procesui ir paversti šv. spindulių E, organinių junginių chemine E. Chlorofilas absorbuoja nevisus šv. spindulius. Geriausiai sugeria raudonuosius, kkiek blogiau mėlynuosius sp., o žaliųjų visiškai neapsorbuoja. Intensyviausiai fotosintezė vyksta veikiant raudoniesiems sp. Karotino ir ksantofilo spektrai parodė, kad jie sugeria mėlynuosius, dalinai violetinius ir UV sp., tačiau praleidžia raudonuosius ir geltonuosius. Karotinas ir ksantofilas apsaugo chlorofilą nuo trumpesnių šviesos sp. bangų ardomosios veiklos. Iš visos lapų absorbuotos šv E chlorofilas fotosintezei sunaudoja vos 3-5%. Likusi absorbuota šv. E dalis(apie 95%) paverčiama šilumine ir sunaudojama H2O išgarinti. Fotositezė dar vad. CO2 asimiliacija. CO2 su oru pro žioteles, difuzijos būdu patenka į lapo vidų. Tarpuląsčiais pasiekia asimiliacinių audinių ląst sieneles, ištirpsta sienelių ir citoplazmos H2O. CO2 asimiliacijos eigą sudaro 8-12 įvairių fotocheminių r-cijų. Vienos vyksta šv. kt. – tamsoje. Tamsoje vykstančios r-cijos atliekamos fermentų ir yra lėtesnės nei vykstančios šviesoje. ŠŠv.yra skaidomos vandens molekulės. T.y. H2O fotolizė. Jos metu šv. E paverčiama chemine, o atsipalaidavęs H2 neatsiskiria kaip laisvas elementas, bet tuoj pat prisijungia prie chlorofilo, H2 dalyvauja CO2 redukcinių r-cijų grandinėje, bet jau tamsoje, veikiant fermentams , kol susidaro gliukozė ir fruktozė. Vykstant fotosintezei, kad išliktų junginių pusiausvyra, t.y. nepadidėtų gliukozės koncentracija ir nesustotų visas procesas, chloroplastų sistemoje gliukozė veikiama fermentų polimerizuojasi:

nC6H12O6 =(C6H10O5)n + nH2O

Polimerai – asimiliacinis krakmolas. Fotosintezės metu be angliavandenilių susidaro pirminiai riebalai, amino r., bbaltymai, t.p. junginiai, turintys daug E (pvz. ATF – adenozintrifosforo r.). Šie junginiai yra svarbus kvėpavimo procesui. Yra augalų, kuriuose krakmolas visiškai nesusidaro ir galutinis galutinis fotosintezės produktas yra sacharozė (disacharidas – fruktozė + gliukozė pvz. svogūnas). Pg. fotosintezėje naudojamos šv. intensyvumą aug. yra skirstomi į šviesamėgius ir ūksminius. Saulėtų augimviečių aug. fotosintezė spartėja tol, kol šv. intensyvumas susilygina su pilnu saulės apšvietimu. Dauguma aug. fotosintezei geriausiai panaudoja šviesą, kai būna pusė pilno saulės apšvietimo. Ūksminiuose aug. fotosintezė spartėja tik iki 1/10 pilno saulės apšvietimo. Toliau stiprėjanti šv. gali slopinti fotosintezę. Žemiausia t°, kurioje gali vykti fotosintezė yra artima 0°. Daugeliui aug. optimali t° fotos. vykti yra 25-30°C. t° kylant iki 35°C, fotos. lėtėja, o pasiekus 45°C, visiški sustoja. Fotosintezės intensyvumas Є nuo aug. vystymosi fazės. Max fotosintezė vyksta žydėjimo metu. Trūkstant H2O t.p. lėtėja (žiotelės uždaros, mažiau patenka CO2, H2O, todėl sulėtėja). Įrodyta, kad ore padidinus CO2 kiekį iki 0,5%, fotosintezė spartėja. Kai CO2 yra per didelis kiekis (virš 1%), žiotelės užsidaro, fotosintezė lėtėja.

AUGALŲ AUGIMAS.

Vykstant medžiagų apykaitai, aug. auga. Augimas pasireiškia ląst. Skaičiaus ir jų tūrio didėjimu. Dėl to ilgėja stiebas ir šaknis, jie storėja, susiformuoja naujų lapų. Augimas – tai negrįžtamas aug. masės ir tūrio didėjimas, susyjęs ssunaujų organizmo struktūrinių elementų susidarymu. Augimas – biocheminis procesas. Augančiai organizmo daliai reikia maisto, kurį gauna iš aplinkos asimiliacijos budu arba pasiima iš anksčiau sutelktų rezervų. Aug. vystantis, tai vienas, tai kitas organas auga intensyviau. Pvz. 2-mečių augalų 1-aisiais metais auga tik lapai ir šaknys ,o sekančiais metais pradeda sparčiau augti stiebas, o požeminių dalių masė sumažėja.

Tarp augančių aug. dalių yra koreliacija (organų pusiausvyra). Augimas ir vystymasis vyksta organizuotai. Ontogenezės pradžioje (atskiro aug vys tymosi ciklas) išauga vegetatyviniai organai. Toks augimo periodas – vegetatyvinis augimas. 2-oje ontogenzės pusėje, kai susidaro žiedai ir užsimezga vaisiai, vegetayvinis augimas sulėtėja arba net visai sustoja. Sparčiau ima augti generatyviniai organai ( dauginimosi organai). Šiuo augimo periodu asimiliatai pergabena mi į žiedus ir vaisius.

APLINKOS SĄLYGŲ POVEIKIS AUGIMUI

Svarbiausi faktoriai, veikiantys augimą yra šviesa, t°, drėgmė, O2, dirvožemio maisto medž. Aug. gali augti gana nedideliame t°intervale nuo 30°C iki 75°C. Kiekvienam aug., priklausomai nuo augimvietės, yra būdingos tam tikros t° ribos. Pg. t° preikį organizmus galima suskirstyti į : termofilinius (šilumos mėgėjus); mezoterminius ir psichrofilinius (šalčiamėgius). Kylant t° nuo 0°C iki 35°C, daugumos augalų augimo greitis didėja, o keliant toliau, mažėja. Skiriami 3 svarbiausi temperatūriniai taškai: minimumas, optimumas, maximumas. Min. – t°, kurioje aug. pradeda augti. OOpt. – t°,kurioje aug. auga sparčiausiai. Max. – t°,kurioje aug. nustoja augti. Augalui vystantis t° poveikis kinta. Šviesa veikia aug augimą 2-opai: kaip E šaltinis fotosintezei ir kaip tiesioginis dirgiklis, kuris turi įtakos vustymuisi. Fotosintezės poveikis turi reikšmės tik žaliesiems autotrofiniams aug. Kaip tiesioginis dirgiklis veikia ypatingai trumpabangiai spinduliai, mėlyni, violetiniai, UV. Svarbūs autotrofiniams ir heterotrofiniams aug. Trumpabangių poveikis turi įtakos tiek augimo v, tiek augimo formavimuisi. Aug. auga ir tamsoje, ir net gi greičiau,bet vystosi nenormaliai. Tamsoje išaugusių stiebų yra silpniau išsivystę ramstiniai ir apytakos aud. Pridėtinės šaknys ir požeminiai stiebai sparčiau auga tamsoje.

ORO IR DIRVOS DRĖGMĖS ĮTAKA AUGIMUI

Vanduo yra itin svarbus 2-iems pirmosioms augimo fazėms. Ląst. dalyjimuisi, kad sumažėtų protoplazmos klampumas ir kariokinetiniai judesiai būtų atliekami greičiau. T.p. svarbus ląst. tįsimui (antrai fazei), kad turgoras padidintų ir ištemptų ląst. sieneles. Ypač jautrūs drėgmės trūkumui yra mikroorganizmai. Bakterijoms daugintis reikia 96-97% oro drėgmės, pelėsiams – mažesnės, o aukštesniųjų aug. šaknys ypatingai jautrios drėgmės nepritekliui. Oro drėgmė turi įtakos ne tik augimo greičiui, bet ir augalo morfologinei bei anatominei sandarai (sausame ore išaugę lapai yra smulkesni, bet storesni ir standesni, labiau plaukuoti, turi daugiau žiotelių. Drėgname ore išauga aukštesnistiebai, stambesni lapai, bet jie būna plonesni, nes mažiau susiformuoja ramst.

aud. Esant sausam orui, susiformuoja mažai parenchiminių elementų, daugiau sklerenchimos)

AERACIJOS (O2) IR CO2 ĮTAKA AUGIMUI

O2 yra būtinas aug. ir erdvėje be O2 aukštesnieji aug. nustoja augę. Šaknims parastai trūksta O2, jei dirvožemis perdaug šlapias arba l. Sustumtas, susigulėjęs. Visai skirtingi yra anaerobinių mikroorganizmų poreikis O2. Jie auga, dauginasi visai negaudami O2. CO2 yra išskiriamos kvėpavimo ir rūgimo metu. CO2 augimą skatina netiesiogiai, nes jo pagausėjimas sudaro sąlygas intensyvėti fotosintezei žaliose aug dalyse. Perdidelė CO2 koncentracija augimą stabdo. Mineralinės druskos t.p. iintensyvina augimą (todėl dedamos trąšos).

AUGALŲ JUDESIAI

(PASYVŪS, AKTYVŪS, ATSKIRŲ AUGALO DALIŲ JUDESIAI)

Aug. judesiai klasifikuojami taip:

1. Pasyvūs judesiai. Sukeliami mechaninio poveikio (veikiant vėjui, išnešiojamos sėklos ir žiedadulkės; veikiant H2O srovei, išnešiojamos sėklos, g.b. pernešami šakniastiebiai, dėl nevienodo aug. priešingų šonų susitraukimo (aug. džiūstant, susitraukia ankštinių aug. ankštys), vyksta hidroskopinis ankščių susiraitymas arba konkorėžių išsiskleidimas).

2. Aktyvūs judesiai. Jiems atlikti reikalinga aktyvių gyvų ląst. veikla, protoplazmos susitraukim as, turgorinio slėgio arba augimo intensyvumo pasikeitimas.

Aktyvūs judesiai gali vykti :

1) ląst. viduje (pvz. citoplazmos sruvenmas, branduolio, cchloroplastų ir mitochondrijų judesiai).

2)judesiai, sukelti aplinkos dirgiklių (h√, t°, ich. medž., elektros potencialų skirtumo).

3)atskirų augalo dalių judesiai visam aug. esant vietoje. Vyksta dėl turgoro kitimo ir pasikeitusio augimo v

Aplinkos veiksnių sukelti judesiai skirstomi į 2 grupes:

a) Tropizmai – tokie jjudesiai, kurie sukelti vienašalių dirgiklių ir nukreipti į dirgiklį.

b) Nastijos – tai dirgiklių sukelti judesiai ir į juos nukreipti.

AKTYVŪS JUDESIAI

Keisti vietą erdvėje gali tik žemesnieji aug, kurie neturi nei šaknų, nei rizoidų. Pg. formą aktyvūs judesiai skirstomi:

1.plaukiamieji; 2. ameboidiniai; 3. šliaužiamieji.

Dumbliai, turintys žiūželius arba mikroorganizmai, t.p. plaukioja zoosporos ir gametos. Samanų, papartainių ir kai kurių plikasėklių plaukioja spermatozoidai. Judėjimui reikia bent trupučio vandens.

Ameboidinius judesius atlieka ląst., kurios neturi sienelių. Būdinga gleivagrybiams, šiems judesiaims atlikti reikia drėgno paviršiaus. Išskleidžiamos pseudopodijos (iškyšuliukai), o išskleiždiamos dėl paviršiaus įtempimo sumažėjimo ir įtraukiama dėl citoplazmos susitraukimo.

Šliaužiamuosius judesius atlieka titnaginiai dumbliai. Plazmos srove, trindamasis į substratą, dumblis slenka priešinga kryptimi pirmyn. Aktyviems judesiams atlikti reikia E, todėl tie judesiai gali vykti aerobinėse sąlygose. IIšorinių dirgiklių sukeltus aktyvius judesius vad. taksiais. Pg. aplinkos veiksnius, kurie sukelia jud. Taksiai skirstomi į: fototaksius; termotaksius; chemotaksius; aerotaksius; galvanotaksius; hidrotaksius. Pg. reagavimo pobūdį skiriami: fobotaksiai ir topotaksiai.

FOBOTAKSIAI – tai toks judėjimo tipas, kai artėjama prie dirgiklio nejutomis, vengiant to dirgiklio priešingybės (pvz. artėjantprie šviesos, vengiant tamsos). TOPOTAKSIS – toks jud. tipas, kai reaguojama į dirgiklį, pripažystant to dirgiklio teig. Ir neig. savybes. Jis yra aukštesnio lygio judėjimas nei fobotaksis.

Fobot. yra bakterijos, o topotakisiai – dumliai. Fobot. būdingas aautotropiniams mikroorganizmams, kurie įsisavina CO2, panaudodami šv. E. Tai priemonė susirasti palankias sąlygas fotosintezei.

Termotaksis – tai t° skirtumų sukeltas aktyvus jud. Chemotaksis – tai reagavimas į ch. dirginimą, chem. padeda mikroorganizmams susirasti maisto medž. (pvz. dekstriną, šlapalą, mėsos sultys, – juda į jas). Padeda dauginimuisi ( pvz. papartainių spermatozoidai teigiamai reaguoja į obuolių rūgštį, kurią išskiria archegonės). Aerotaksis – tai savotiškas chemotaksis, kai aerobiniai mikroorganizmai reaguoja į O2.

ATSIRŲ AUGALO DALIŲ JUDESIAI

Sėslieji aug., kurie turi šaknis ir rizoidus, negali judėti visu kūnu, tačiau atliekama vienų ar kt. aug. dalių judesiai. Atskiri aug. dalių judesiai gali pasireikšti dėl vidinių arba išorinių dirgiklių. I-ieji (t.y. vidinių) vad. autonominiais, o II-ieji (t.y. išorinių) vad. indukuotais. Pastarieji skirstomi į tropizmus ir nastijas.

Tropizmus sukelia vienašaliai dirgikliai, kai dirgiklio intensyvumas arba koncentracija didėja. Tropizmas pasireiškia organo išlinkimu, pakrypimu arba posūkiu. Jei organas krypsta link dirgilio, tai tropizmas teigiamas, o jei nuo – neigiamas. Tropizmai būdingi tik jaunoms, sugebančioms augti aug. dalims.

Viena iš tropizmo rūšių – geotropizmas ( jud. sukelia žemės trauka).

Fototropizmas – aug. organo orentacija šv. kryptimi. Fototropizmą sukelia mėlynieji spinduliai. Teig. Fototropizmas – kai aug. krypsta į šv. ir neig. fototropizmas- kai aug. krypsta nuo šv. šaltinio (pvz. garstyčia).

Aug. lapai jjunta šv. kryptį savo lakštais ir reaguoja lapkočių pasisukimu. Panašiai reaguoja ir žiedkočiai, nukreipdami žiedus link saulės. Padeda prisitaikyti prie fotosintezės.

Chemotropizmas – aug. reagavimas į chem. dirgiklį skirtinų koncentracijų terpėje. Chemotropizmas įgalina aug susirasti tinkamesnį maisto substratą. Įv. chem. rūgštys, šarmai yra neigiamas chemotropizmas.

Aerotropizmas – tai aug reagavimasį dujų difuziją ( ypač į O2). Pvz. pelkiniame dirvožemyje, kur trūksta oro, medžių ir krūmų šaknys laikosi paviršiniam sluoksny. Tai teig. aerotropizmas.

Hidrotropizmas – tai vandens reikalingumas šaknims. Teig. hidrotropizmas – tai šaknų judėjimas link vandens šaltinio. Neig. hidrotropizmas – pvz. bulvės daigai juda nuo vandens.

Reotropizmas (pan. į hidrotropizmą) – tai šaknų judėjimas, orietuotas į vandens srovę.

Tigmotropizmas – reagavimas į palietimą. Aug, kurie turi ūselius, apsivynioja aplink atramą ( laipiojantys aug.).

Nastijos pasireiškia visoje aplinkoje vienodai, pakitus t°, šviesai, drėgmei arba kt. veiksniui. Nastijų mechanizmas g.b. 2-opas: augimo greitis arba turgoro pakitimas priešinguose judančio organo šonuose. Išskiriamos fotonastijos, termonastijos, chemonastijos, tigmonastijos. Kai kurias nastijas sukelia keleto veiksnių derinys. Pvz. dienos pasikeitimas naktimi, kinta t°, sukelia žiedų išsiskleidimą arba lapų erdvinės padėties pakitimą.

Niktinastijos – judesiai, kurie atsiranda nakties pradžioje.

Fotonastija – žiedų arba žiedynų judesiai sukelti šviesos intensyvumo pokyčio. Jos būdingos žiedams (pvz. naktį žydi nakviša). Termonastija – kkai kurių aug dalių varstymasis priklausomai nuo t°pokyčio per parą (pvz. tulpę pernešus iš šaltos patalpos į šiltą, išsiskleidžia žiedai).

Hidronastija pasireiškia aug. žieduose. Pradėjus lyti, paprastai žiedai užsidaro.

Chemonastija – chem. medž., patekus į aug., sukeliami nastiniai judesiai ( saulašarės chemojudesius sukelia N2 arba P junginiai). Tigmonastijos – reakcija į mechaninį dirginimą arba palietimą.

Hismonastija – aug reagavimas greitu judesiu į mechaninį sukrėtimą ( stipri oro srovė, suspaudimas, papurtymas arba elektros srovė). Hismonastijos nuo tigmonastijų skiriasi tuo, kad jos vyksta nuo turgoro pakitimo reaguojančiame audinyje (ypatingai būdinga mimozinių šeimų aug. lapams.

FITOHORMONAI IR KITOS FIZIOLOGIŠKAI VEIKLIOS MEDŽIAGOS AUGALUOSE

Ląst. dalijimąsi skatinančių hormonų grupė vad. citokininais (fitokininais). Natūraliai augaluose fitokininų randama neprinokusiose sėklose. Šios medžiagos dalyvauja dygimo procese. Fitokininai pažadina medžių pumpurus iš žiemos įmigio. Rudenį, paveikus fitokininais, sustabdomas lapų geltimas. Fitokininai skatina nukleino rūgčių ir nukleoproteidų biosintezę, o šios medžiagos būtinos kariokinezei. Didelės reikšmės aug. vystymuisi turi ir vitaminai. Biosas – vitaminų kompleksas, kuriame yra mezoinozito, B1, B6, H (biotino), nikotino ir pantoteno rūgščių. Biosas kaupiasi gaminamuose aud.,skatina ląst. dalijimąsi. Įrodyta, kad B gropės vit. būtini šaknų viršūnėlių augimui. Naturaliomis sąlygomis augdamos aug. šaknys gauna šių vit. iš antžeminių dalių ir iš dirvožemio. T.p. iš mikroorganizmų, sugebančių tuos vitaminus susintetinti.

B grupės vitaminai yra sudedamoji fermentų dalis, dalyvauja riebalų ir baltymų sintezėje. T.p. yra protoplazmos prieaugio katalizatoriai.

Auksinai – hormoninės medžiagos, esančios aug. Jie veikia protoplazmos koloidinę būklę (mažina klampumą). Didina membraninį pralaidumą vandeniui ir jame ištirpusioms medži. Gerina aug. mitybą, t.p. skatina ir kvėpavimą, aktyvinamas medžiagų nukreipimas į tą vietą, kur yra didesnė koncentracija auksinų. Aktyvina fotosintezę, turi reikšmės vaisių mezgimui ir augimui.

Giberelinai – hormoninės medž., esančios aug. Jos skatina stiebų tarpubamblių tįsimą. Aktyvina ląst dalijimąsi, bet skirtingai negu auksinai, ggiberelinai neveikia šaknų augimo. Giberelinų aktyvumą skatina žema t°, todėl peržiemijusių aug sparčiau auga stiebai, formuojasi žiedai. Giberelinai greitina rezervinių angliavandenių aktyvumą. Lapuose jei mažina chlorofilo sintezę, tačiau chloroplastų aktyvumas didėja ir fotosintezė aktyvėja. Dėl giberelinų poveikio stiprėja celiuliozės ir lignino sitezė. Dalyvaujant šioms medž. iš dirvožemio šaknys geriau pasisavina N2, P, K.

Aug. yra ir augimą stabdančių medž. vad. inhibitoriais. Jas gamina visai suaugę ir senstantys lapai. Rudeniop senstančiuose lapuose, nunykusiuose vaisiuose padidėja inhibitoiriaus abeitinės rūgšties. Dėl to aug. pereina įį ramybės būklę, nukrenta lapai ir vaisiai. Abcisinė rūgštis yra giberelino antagonistas. Fenolių grupės inhibitoriai yra auksino antagonistai. Ūglių augimo v priklauso nuo stimuliatorių ir inhibitorių kiekio santykio. Protoplazmos fermentų aktyvumo kitimas ir pats fermentų aktyvumas priklauso nuo vidinių paveldimumo vveiksnių. T.p. ir nuo aplinkos sąl. Iš aplinkos sąl. svarbiausias – dienos ilgumo kitimas. Kai diena ilgėja, persvarą ima stimuliatoriai, o kai trumpėja, susintatinama daugiau inhibitorių. Inhibitorių veiklą galima suardyti, kai kuriomis chem. medž.: dichloretlenu, etilo bromidu. Naudojant chem. medž. galima pažadinti iš žiemos įmygio daugiamečių aug. dygimą (tulpių, kardelių svogūnų). Dėl to galima išauginti kelias gėlių kartas. Inhibitoriai yra naudingi, nes aug padeda peržiemoti ir nesušalti.

Fitoncidai – daugiausia lakios medž., fiziologiškai pan. į antibiotikus. Jie naikina bakterijas, pirmuinis, grybus, vabzdžius.

AUGALŲ VYSTYMASIS. AUGALO GYVENIMO PERIODAI

Vystymasis – augančio organizmo arba jo dalių laipsniškas persiformavimas iš paprastos struktūros į sudėtingesnę. Idividualus aug, vystymasis (ontogenezė) prasideda nuo apvaisintos kiaušalastės dalijimosi ir baigiasi kraštutinio amžiaus sulaukusio individo mirtimi. Aukštesnių aug. ggyvenimo trukme yra labai nevienoda. Trumpiausiai gyvena efemerai. Visas jų vystymasis trunka apie 5-6 savaites. Tai maži aug. augantys sausringame dirvožemyje. Pavasarį, kai daugiau drėgmės, subrandina sėklas ir per tas 5-6 savaites nunyksta (trikertė žvaginė sugeba per vasarą pagaminti kelias generacijas). Po efemerų (pagal amžiaus trukmę) eina 1-mečiai aug., vieni iš jų tais pačiais metais užbaigia vegetaciją (pvz. pupa), kiti pradeda vegetaciją rudenį ir baigia kt vasarą (pvz. rugys).

2-mečiai aug. pirmaisiais metais šaknyse, lapuose, stiebuose kaupia maisto atsargas. Antrais mmetais žydi, prinokina sėklas ir nunyksta (pvz. kopūstai, runkeliai). Daugiamečiai aug. g.b. ir žoliniai (pvz. ajeras, lubinai ). Kt. daugiamečiai aug. g.b. sumedėję (vaimedžiai, vaiskrūmiai). Tarp augalų amžiaus grupių nėra l. griežtos ribos. Amžiaus trukmę galima koreaguoti, keičiant aplinkos sąlygas (pvz. dobilai Lietuvoje daugiametis, pašarinis aug, o Amerikoje – vienmetis; Tropikuose ricinmedis – daugiametis, o vėsesnių sąl. tampa vienmečiai aug.). Pagal tai, kiek kartų aug per savo gyvenimą veda vaisius, jie skirstomi į:

· monokarpinius;

· polikarpinius;

Aug. gyvenimą galim suskirstyti į kelis periodus:

1)embroininį;

2)jaunystės;

3)lytinio subrendimo;

4)dauginimosi;

5)senėjimo;

Embrioninis periodas prasideda nuo gemalo formavimosi sėkloje ir tęsiasi iki sėklos sudygimo. Juvenilinis prasideda nuo sėklos sudygimo ir tęsiasi iki žiedų pradmenų susidarymo. Šiuo periodu užauga šaknys, veša lapai, susiformuoja stiebai. Brandaus amžiaus periodu susidaro žiedų pradmenys, formuojasi reproduktyviai organai. Šios periodas trunka iki apvaisinimo ir naujų gemalų atstradimo. Dauginimosi (derėjimo) periodas prasideda nuo apvaisinimo ir trunka iki sėklų ir vaisių brandos. Senėjimo periodas prasideda tada, kai aug. nustoja derėti ir, įsivyravus irimo procesams, sunuksta. Monokarpiniai aug. visus šiuos periodus išgyvena 1 kartą, o polikarpinių aug. embrioninis ir jaunystės periodai trunka keliolika metų, o brandaus amžiaus ir derėjimo periodai kartojasi daug kartų.

FOTOPERIODIZMAS

Fotoperiodizmas – aug. vystymosi priklausomybė nuo dienos ir nakties ilgumo santykio. Priklausomybė nuo t° pokyčio vad. termoperiodizmu. MMoks.Klepsas paskalbė hipotezę, kad derėjimas priklauso nuo angliavandenių ir N2 junginių santykio. Žmogus gali pakeisti aug. vystymosi eigą. Augalų žydėjimui didelę įtaką turi dienos ilgumas. Trumpos dienos sąlygomis pražystantys aug. vad. trumpadieniais (jurginai, kilę iš pietinių kraštų, trumpadieniai). Pavasarį arba rudenį žydi trumpadieniai aug. Augalų žydėjimas trumpos dienos sąlygomis yra susiformavęs evoliucijos eigoje, prisitaikant prie aplinkos sąl. Vidutinių platumų aug. palankiauias laikas žydėti – vidurvasaris, kai vasaros diena yra ilgiausia. Tai būdinga ilgadieniams aug. Jie žydi ilgos dienos sąlygomis. Tarp trumpadienių ir ilgadienių aug. l. griežtos ribos nėra. Dienos trukmė veikia ne tik generatyvinių organų augimą, bet ir vegetatyvunių org. augimą. Pailginus paros šviesujį periodą, skatinamas trumpadienių aug. lapų augimas. Aug. nežydint, naujai gaminamos org. medž. naudojamos vegetatyviniams organams augti. Panašia ilgadieniai aug. trumpos dienos sąlygomis užaugina daugiau žalios masės. Fotoperiodas turi įtakos ne vien antžeminių, bet ir požeminių aug. dalių augimui. Daržo svogūnų požeminis stiebas l. auga, esant ilgai dienai, o trumpos dienos sąlygomis susidaro laiškai (lapai). Fotoperiodizmui didžiausios reikšmės turi raudonieji sp. Mėlynieji ir violetiniai sp. yra neveiklūs ir prilygsta tamsai. Trumpadienių aug. vystymasis vyksta patamsyje. Jei dirbtiną tamsą nutrauksime, sustabdysime jų vystymasi. Ilgadienių aug. vystymasis, nutraukus h√, nesustoja. Dienos ilgio pakeitimas rudeniop yra signalas aug., kad reikia rruoštis artėjančiai žiemai.

VEGETATYVINIS DAUGINIMASIS

Tai dauginimasis vegetatyviniais org. arba gniužulo dalimis. Pvz.: iš dalies grybienos išauga naujas grybas. Aukštesniųjų aug. šis dauginimasis yra įvairesnis. Pvz.:asiūkliai išaugina šakniastiebius, kuriais dauginasi. Sąmanos sudaro besidalijančių ląst. grupes. Kai kurie aug. gali išaugti iš pridėtinių pumpurų. Svarbi sav. Aug. išaugę turi tokias pat savybes, kaip ir motininis aug., kadangi ląst. ( iš kurių vystosi naujas aug.) dalijasi mitotiškai. Iš sėklų išaugusių aug. sav. (lyt.būdu) dažnai skiriasi nuo tėvų sav., nes zigota (apvaisista ląst.) vystosi ir yra kilusi iš 2-jų ląst., turinčių nevienodas savybes.

Vegetatyvinis dauginimasis g.b.: natūralus ir dirbtinas

Dirbtinis dauginimasis yra keleto rūšių. Tai g.b.: 1) normalių organų (šaknų, stiebų, lapų) dalimis; 2) metamorfozuotais organais (gumbais, svogūnais); 3) skiepijant.

Požeminiais stiebais dauginasi gvazdikai, sumedėjusiomis atlankomis – agrastai (dirbtinai), stiebagumbiais – svogūnai, bulvės. Liemeninėmis šaknimis – kiaulpienė. T.p. šaknimis dauginasi avietės, krienai. Vegetatyvinis dauginimasis priklauso nuo aplinkos veiksnių, nuo augimvietės sąl. ir žemės įdrbio. Požeminiais stiebais besidauginantys aug. plinta paprastai negiliai, nes stiebams reikia daugiau O2, nei šaknims. Tuos aug., kirių nupjautos šakelės sunkiai įsišaknyja, galima dauginti atlankomis.Vegetatyvinis dirbtinis dauginimasis dar pasireiškia kerų skirstymu (braškės). Aug., kurie sunkiai išleidžia šaknis dauginasi skiepijimu (transplantacija). Nupjauta šakelė vad. skiepu (įskiepiu), o persodinta ant kito aug.- poskiepiu. Kad įskiepis

su poskiepiu suaugtų, jie vienas kitą turi atitikti anatomiškai ir fiziologškai. Svarbiausia – turi atitikti įskiepio ir poskiepio brazdas, sąlyčio paviršiai. Skiepijimui geriausiai tinka medžiai, turintys ištisinį brazdą. Jei žoliniuose aug. yra tarpkūlelinis brazdas, tai įskiepis su poskiepiu gali suaugti. Skiepijama, kai brazdas yra veikliausias, pavasarį ir vasarą. Įskiepytas aug. turi įskiepio ir poskiepio paveldimąsias sav.

NELYTINIS DAUGINIMASIS – tai dauginimasis tam tikromis ląst. – sporomis. Iš sporų ,be jų susiliejimo, išsivysto naujas organizmas. Sporos turi citoplazmą, branduolį, plastides, mitochondrijas ir mmaisto medž. (daugiausia aliejaus). Nelytinio dauginimosi ypatybė ta, kad 1-as aug. gali sudaryti daug sporų. Iš sporų išauga tokie pat augalai kaip ir motininiai. Tuo nelyt. daug. panašus į veget. Parasčiausiai nelyt. daug. – tai ląst. skilimas į 2 lygias dalis (bakterijos, žemesnieji dombliai). Vienaląsčiai dumbliai dalijasi į 8 dalis , sudarydami aplano sporas, iš kurių išauga nauji dumbliai. Gali dumbliai ir žemesnieji grybai sudaryti plikas judrias ląst. – zoosporas. Sudėtingos sandaros dumblių zoosporos būna zoosporangėse. Zoosporangės išsidėsto samanų sporinių iinduočių sporos. Sporangių sandara evoliucijos eigoje kito. Samanų sporangės auga po 1, o pataisų sporangės sudaro net atskiravarputę. Paparčių sporangės susitelkę į krūveles vad. sorus. Sėklinių aug.sporangės ir sporos yra 2-opos: 1) mikrosporos; 2) megasporos (makrosporos);

Mikrosporos kaupiasi mikrosporangėse, kurios atitinka ddulkines, o megasporos – megasporangėse, kurios atitinka sėklapradžius.

LYTINIS DAUGINIMASIS – tai 2-opų fiziologiškai skirtingų ląst. gametų susiliejimas. Šio dauginimosi esmė skirtingų lyčių organizmų paveldimumo informacijos perdavimas. Susiliejus abiejų lyčių gametoms, susidaro zigota, iš kurios išsivysto naujas individas, turintis abiejų tėvų savybes 2-jų gametų susiliejimas į vieną ląst. vad. apsivaosinimu. Gametos – nuogos ląst., neturinčios aug. ląst. būdingos celiuliozinės sienelės. Lyt. Būdu besidauginantys aug. yra gyvybingesni, l. Išsivystę negu nelyt. būdu arba vegetatyviniu būdu atsiradę. Daugindamiesi lyt. būdu aug l. kinta ir gali atsirasti naujų rūšies atmainų. Evoliucijos eigoje išsivystė kelios lyt. dauginimosi formos:

1. izogamija;

2. heterogamija;

3. ogamija;

Izogamija – kai vienaląsčių aug. (dumblių) gametos vienodo dydžio ir jos susilieja. Dumblių vyksta vandenyje žiūželių pagalba priartėja vienas prie kt. ir susilieja. Heterogamija – nevienodo dydžio gametų ssusiliejimas, būdingas dumbliams. Oogamija atsirado vėliausiai. Dumblių ir kai kurių žemesniųjų grybų tarpe išsivystė lyt. dauginimosi organai – vienaląstė oogonė ir vienaląstis ar daugialąstis anteridis. Oogonėje susidaro didelė, nejudri gameta – kiaušaląstė, oanteridyje – smulkūs, judrūs spermatozoidai. Raudondumblių oogonė virto karpogone, o aukšliagrybių – ashogone. Aukštesniuose aug., išskyrus žiedinius, išsivystė daugialąstė, bet 1-ą kiaušaląstę turinti archegonė. Žemesniųjų aug. antereidį sudaro plikos ląst., gaubiančios spermatozoidus. Aukštesniųjų aug. anteridį iš išorės gaubia apsauginės ląst., o viduje yra spermatogeninis aud., kuris gamina spermatozoidus. AApsivaisinimo metu svarbiausiais momentas – abiejų gametų branduolių sisiliejimas į 1-ą zigotos branduolį. Susiliejus branduoliams, jų chromosomos lieka paskiros. Į zigotos branduolį įeina 2 komplektai chromosomų. Tie branduoliai, kurie turi chromosomų 2-bai daugiau nei gametos, vad. diploidiniais branduoliais. O organizmai, sudaryti iš diploidinių branduolių – diplobiontai. Kad vyktų naujas lyt. daug. etapas, chromosomų skaičius turi pusiau sumažėti. Tai vyksta branduolių redukcinio dalijimosi būdu (mejozės). Po mejozės, susidariusių ląst. branduoliai turi tik 1 chromosomų komplektą ir vad. haploidiniais. Organizmai, sudaryti iš 1 komplekto (haploidinių) ląst., vad. haplobiontais. Įvairių aug. vystymosi eigoje redukcinis dalijimasis prasideda skirtingu metu, bet visada tiksliai apibrėžtoje vystymosi stadijoje. Todėl kiekvienas aug.,, besidauginantis lyt. būdu, savo gyvenimo cikle turi branduolių (haploidinės ir diploidinės) fazių pasikeitimą. Daugumos žaliųjų dumblių ir grybų vystymosi cikle vyrauja haploidinė fazė. Aukštesniųjų dumblių, guveinių vystymosi cikle vyrauja diploidinė fazė. Šie dumbliai haploidinėje fazėje dauginasi lyt. būdu, gamina gametas, kurioms susiliejus, susidaro zigota, o ši dygdama, duoda pradžią naujam dumbliui su diploidinių chromosomų sk. Ši diploiinė fazė dauginasi nelyt. būdu – sporomis, kurioms susidarant įvyksta redukcinis branduolio dalijimasis. Todėl iš sporų išauga haplodinis dumblis.

Lyt. karta, kuri gamina lyt. ląst. ar gametas vad. gametofitu, o nelyt. karta gaminanti sporas, vad. sprofitu.

Vienų aug. gametofitas ir sprofitas vienodai iišsivystęs, kt. – vienas iš jų išsivystęs geriau. Pvz. aukštesniųjų aug. (pvz.: samanų) daugiametis gametofitas yra geriau išsivystęs ir didesnis nei sprofitas, o sporinių induočių gametofitai (polaiškiai) – daug mažesni už sprofitą. Sėklinių aug. gametofitai smulkūs, jų sumažėjimas, filogenezės eigoje vad. gametofito redukcija. Gametofitas, kuriame yra 2-jų lyčių dauginimosi organai, vad. dvilyčiu (papartis). Asiūklių gametofitai vienaląsčiai arba dvinamiai (pvz. šaltalankis). Iš mikrosporų išsivysto vyriškieji gametofitai (polaiškiai, žiedadulkės), iš megasporų – moteriškeji polaiškiai arba gemalinis maišelis. Gametofitas sąlygoja ne tik atskirų individų, bet ir aug. rūšies gyvibingumą bei kintamumą, nes gaunami 2 chromosomų dariniai. Sporofitas sąlygoja individų ir rūšies gausumą. Ir gametofitas, ir sporofitas svarbus vykstant aug. konkurencijai, natūralios atrankos sąlygomis. Aug. raidoje išryškėjo kartų pakaitos tipai. Žemesniųjų aug. (pvz. žaliadumblių) abi kartos, lyt. ir nelyt., morfologiškai vienodos ir vad. izomorfine kartų pakaita, tačiau kai kurių rudadumblių iš visų aukštesniųjų aug. gametofitai ir sporofitai skirtingi – tokia kartų pakaita vad. heteromorfinė.