Gyvulių virškinimas

VILNIAUS KOLEGIJA

AGROTECHNOLOGIJŲ FAKULTETAS

Anatomijos savarankiškas darbas

Virškinimas

Darbą tikrino:

dėst.

Vilnius

2005

Turinys

Virškinimo reikšmė ir fermentai 1

Virškinamųjų procesų tyrimo metodai 2

Pašaro paėmimas ir kramtymas 4

Seilių liaukos, jų sekrecija ir reikšmė 5

Seilių sekrecijos tyrimo metodai ir įvairių gyvulių seilių sekrecijos

ypatumai 7

Rijimas ir vėmimas 8

Virškinimo skrandyje tyrimas 9

Skrandžio sultys ir jų sudėtis 10

Skrandžio sulčių sekrecija 12

Žemės ūkio gyvulių virškinimo skrandyje ypatybės 13

Gromuliavimas ir dujų atrijimas 16

Literatūra 19

Virškinimo reikšmė ir fermentai

Kad organizmas galėtų gyventi, jis turi nuolat gauti baltymų, riebalų,

angliavandenių, mineralinių ddruskų, vandens ir vitaminų. Tačiau išvardytų

maisto medžiagų, kurias gyvulys gauna su pašarais, organizmas dar negali

pasisavinti.Virškinamajame trakte šios medžiagos, veikiamos fiziškai,

chemiškai ir biologiškai, virsta nesudėtingais, vandenyje tirpstančiais,

junginiais, kurie pro virškinamojo trakto sienelę gali rozorbuotis į kraują

ir limfą. Šie nesudėtingi junginiai naudojami kūno ląstelėms atstatyti ir

kaip energijos šaltinis. Taigi virškinimu vadinamas toks fiziologinis

procesas, kai chemiškai sudėtingos pašaro maisto medžiagos paverčiamos

paprastesnėmis, t.y. tokiomis, kurias gali pasisavinti organizmas.

Virškinimo tipai yra trys: intraceliulinis, ekstraceliulinis ir

membraninis.

Intraceliulinis virškinimas būdingas žemesniesiems vienaląsčiams

organizmams. Ant jų paviršiaus yra sspecialios vietos, iš kurių formuojasi

fagocitinės vakuolės. Jomis paimtą maistą suvirškina fermentai. Žinduolių

organizme toks virškinimo tipas irgi pasitaiko. Taip naikina („suvirškina“)

įvairius svetimkūnius leukocitai.

Ekstraceliulinis virškinimas būdingas aukštesniesiems gyvūnams. Jie

maistą virškina virškinamajame trakte, kurio svarbiausios funkcijos yra

sekrecija, motorika, įsiurbimas arba rozorbcija, ir ekskrecija. Seilių,

skrandžio bei žarnų liaukos ir kasa išskiria virškinamąsias sultis,

turinčias daug fermentų. Sultys suvilgo pašarą, o fermentai suskaido

baltymus, riebalus ir angliavandenius į nesudėtingus junginius.Motorinė

funkcija susijusi su virškinamojo trakto raumenų veikla. Raumenys judėdami

susmulkina pašarą, sumaišo jį su virškinamosiomis sultimis ir stumia

virškinamuoju traktu, o nesuvirškintas medžiagas pašalina laukan.

Suvirškintas maisto medžiagas įsiurbia virškinamojo trakto gleivinė. Per ją

šios medžiagos patenka į kraują ir limfą. Ekskrecinę funkciją atlieka

skrandžio ir žarnų gleivinė, kepenys, kasa ir seilių liaukos.

Membraninių virškinimu vadinamas virškinimas, kai maisto medžiagas skaido

ląstelių membranų struktūrose esantys fermentai, kuriuos gamina skrandžio

bei žarnų liaukos ir kasa. Fermentų veikiami baltymai suskyla iki amino

rūgščių, riebalai – į gliceriną ir riebiąsias rūgštis (oleino, palmitino ir

stearino), o sudėtingi angliavandeniai (krakmolas) – į monosacharidus.

Fermentais vadinamos baltyminės medžiagos, greitinančios chemines

reakcijas organizme. DDėl to jie dar vadinami biologiniais katalizatoriais.

Fermentų aktyvumui turi įtakos aplinkos temperatūra. Aktyviausi jie būna 38-

40C tamperatūroje. Aukštesnėje kaip 60C temperatūroje fermentai jau

suyra.Fermentų aktyvumui įtakos turi ir aplinkos reakcija.Pavyzdžiui,

skrandžio fermentas pepsinas yra veiklus tik rūgščioje aplinkoje, o kasos

fermentai tripsinas, amilazė ir lipazė – šarminėje. Žolėdžių virškinimo

procese dar dalyvauja ir fermentai, patenkantys į virškinamąjį traktą su

augaliniu pašaru.

Gyvulių virškinamajame trakte esantys mikroorganizmai pašarą apdoroja

biologiškai. Jų gaminami fermentai padeda virškinti maisto

medžiagas.Mikroorganizmai ypatingai padeda virškinti ląstelieną ir

pasisavinti azotines sintetines medžiagas (karbamidą ir kt.).

Virškinamųjų pprocesų tyrimo metodai

Virškinamieji procesai nuodugniai buvo pradėti tirti tik tada, kai

I.Pavlovas panaudojo naują fistulinį metodą. Tiesa, šie procesai buvo

pradėti tirti dar XVIII a. Pradžioje, bet tuomet tyrimo metodika buvo labai

primityvi. Pavyzdžiui, R.A. Reomiuras duodavo gyvuliams praryti

tuščiavidurius skylėtus metalinius rutuliukus su mėsa arba grūdais. Po

kurio laiko rutuliukai buvo ištraukiami ir nustatomi jose esančio pašaro

pakitimai. Norėdamas gauti skrandžio sulčių , Reomiuras duodavo gyvuliui

praryti ant virvutės pririštą kempinę, kuri prisisunkdavo tų sulčių. Taip

buvo gauta šiokių tokių žinių apie skrandžio sulčių chemizmą ir

virškinamąsias savybes.Virškinamųjų sulčių sekrecija bei jų kokybė buvo

tiriama ir aštriais bandymais, t.y. būdavo perpjaunama pilvo ertmė. Šis

tyrimo metodas buvo vadinamas vivisekciniu metodu.

Vivisekciniu metodu nebuvo galima ištirti virškinamojo proceso tokio,

koks vyksta normaliame organizme. Šį uždavinį teigiamai išsprendė

I.Pavlovas, paruošęs ir įdiegęs fistulinį metodą. Fistulinio metodo esmė

ta, kad virškinimas tiriamas sveikame organizme. Pavlovas šiuo metodu

ištyrė virškinamųjų liaukų sekrecijos dėsningumus ir padėjo pagrindus

virškinimo fiziologijai. Fistulinį metodą Pavlovas išbandė su šunimis, nors

vėliau šis metodas buvo plačiai taikomas ir žemės ūkio gyvulių virškinimo

fiziologijai tirti.

Dabar fiziologiniai procesai tiriami rentgeno metodu t.y tiriamam

gyvuliui duodama į vidų kontrastinių medžiagų (bario druskų) ir po to

rentgeno aparatu stebimi žarnų bei skrandžio judesiai, ir žymėtųjų atomų

metodu.

Fermentai ir jų veikimas

| | | | | |

Pašaro priėmimas ir kramtymas

Jutimo organais (regėjimu, uosle, lietimu) gyvuliai suranda pašarą,

nustato jo kokybę ir tinkamumą. Tinkamą pašarą jie paima į burną. Skonio ir

jutimo receptoriais, esančiais burnoje, gyvulys galutinai įvertina jį ir

netinkamą išmeta laukan.

Galvijai žolę skina ilgu judriu liežuviu. Kad būtų lengviau skinti žolę,

jų liežuvis padengtas aštriais suragėjusiais speneliais. Druską galvijai

laižo. Kiaulės pašarą ima įvairia: jovalą paima liežuviu, o žolę ganykloje

skina kapliais. Paimtą pašarą jos vertina knysle. Avys pašarą ima judriomis

lūpomis, o žolę nukanda apatinio žandikaulio kapliais. Arkliai jį paima

lūpomis ir kapliais. Šunys ir kiti plėšrūnai maistą griebia dantimis

(kapliais ir iltimis) ir kąsdami plėšo jį, prilaikydami letenomis. Skystą

pašarą ir vandenį gyvuliai geria. Šunys ir katės skystą maistą ir vandenį

laka. Žinduolių jaunikliai pirmąjį maistą – motinos pieną – žinda. Žindimas

yra refleksinis aktas. Jį sukelia lūpų receptorių dirginimas. Žindimo

centras yra pailgosiose smegenyse.

Burnos ertmėje gyvuliai pašarą susmulkina dantimis ir suvilgo seilėmis.

Suvilgytą seilėmis pašarą jie praryja.Gyvuliai dantimis pašarą smulkina ir

trina nevienodai. Pavyzdžiui, atrajotojai paimtą pašarą kramto trumpai ir

paviršutiniškai, arkliai – labai rūpestingai ir ilgai. Kramtydamas šieną,

arklys padaro 70 – 80 judesių per minutę. Kramtymo trukmė priklauso ir nuo

pašaro kokybės bei rūšies. Pavyzdžiui, drėgnas pašaras kramtomas trumpiau

negu sausas. N.Popovo duomenimis, arklys 1kg sauso šieno suėda per 30min,

sudrėkinto – per

17min, o avižų – per 9min.

Iš anksto paruoštus (susmulkintus, šutintus arba sudrėkintus) pašarus

gyvuliams kramtyti daug lengviau.

Kramtymas yra įgimtas refleksas, kurį sužadina burnos ertmėje esantis

pašaras. Kramtymo akte dalyvauja ir galvos smegenų pusrutulių žievė. Ji ne

tik kontroliuoja pašaro sukramtymo laipsnį, bet ir atlieka kokybinę pašaro

analizę. Todėl gyvulys netinkamą pašarą gali nesukramtytą išmesti iš

burnos.

Seilių liaukos, jų sekrecija ir reikšmė

Visi naminiai gyvuliai turi tris poras seilių liaukų, kurių ištekamieji

latakai atsiveria į burnos ertmę. Pirmoji seilių liaukų pora vadinama

paausinėmis liaukomis. Jos išskiria sskystas skaidrias, vadinamas serozines,

seiles, kuriose yra fermentų ptialino ir maltazės. Šių liaukų ištekamieji

latakai atsiveria burnoje ties krūminiais dantimis. Antroji seilių liaukų

pora vadinama pažandinėmis liaukomis.Jų gaminamose seilėse yra daug

gleivių, bet mažai druskų ir nėra fermentų. Trečioji seilių liaukų pora –

poliežuvinės liaukos. Šių liaukų seilėse yra mažiau gleivių ir daugiau

druskų negu pažandinių liaukų seilėse.Paausinių liaukų ištekamieji latakai

atsiveria apatinio žandikaulio kampe, ties 3-5 viršutiniais krūminiais

dantimis, pažandinių liaukų – ties poliežuvine karpele, poliežuvinių –

greta liežuvio. Be pagrindinių seilių liaukų, visoje burnos gleivinėje yra

daugybė smulkių sseilių liaukų, taip pat gaminančių gleives.

Seilės yra bespalvis gleivėtas šarminis skystis. Jų santykinis tankis

1,002 -1,012, pH 7,3 – 8,1. Įvairių rūšių gyvulių seilių pH yra nevienoda,

pvz, kiaulių – 7,3, šunų ir arklių – 7,5 atrajotojų – 8-9 ir daugiau. Net

tos pačios rūšies gyvulių seilių reakcija yra nevienoda. Tai lemia pašaro

kokybė ir kiti faktoriai.

Seilės sudarytos iš 99,5% vandens ir 0.5% sausų medžiagų. Iš sausų

medžiagų į seilių sudėtį įeina chloridai, fosfatai ir bikarbonatai, iš

organinių medžiagų – baltymai, mucinas, šlapalas ir kt. Pašarai turi įtakos

ir seilių kiekiui. Pavyzdžiui, sausais pašarais šeriami suaugę galvijai per

dieną išskiria apie 60 l seilių, suaugę arkliai – apie 40 l. Šeriami

sultingais pašarais gyvuliai seilių išskiria apie 50% mažiau.

Seilės gyvuliams labai reikalingos. Jos suvilgo sukramtytą pašarą, kad jį

būtų lengviau nuryti. Be to, kiaulių ir triušių seilių fermentai skaido

angliavandenius. Seilės turi baktericidinių savybių – jose esantis

lizocimas naikina mikroorganizmus, ypač bakterijas.

Seilės sintezuojamos seilių liaukų ląstelių endoplazminiame tinkle iš

medžiagų, patenkančių į jį per ląstelės membraną. Iš ląstelių sekretas

išsiskiria ttaip; ląstelėje susidariusios sekreto granulės priartėja prie

membranos, praeina pro ją ir nuteka į seilių liaukos alveolę. Tai vadinama

merokrininė sekrecija. Tokia sekrecija, kai ląstelėje susikaupusios sekreto

granulės susilieja ir sudaro citoplazmos ataugas, kurios nutrūksta nuo

ląstelės ir išeina į liaukos alveolę, vadinama apokrininę sekrecija.Iš

alveolių sekretas patenka į seilių ištekamuosius latakus.

Seilių sekrecijos reguliacija yra refleksinė ir humoralinė. Seilių liaukų

sekreciniai nervai yra simpatiniai ir parasimpatiniai. Dirginant

parasimpatinius nervus, seilių išsiskiria mažai, bet jos būna tirštos.

Seilių liaukų sekrecija veikia ir nerviniai impulsai iš skrandžio bei

žarnyno. BBe to, seilių sekrecijos centrą pailgosiose smegenyse veikia

smegenų žievė. Jos įtaka seilių sekrecijai nustatė I.Pavlovas. Jis ne tik

ištyrė seilių sekreciją, bet ir sukūrė sąlyginių refleksu tyrimo metodą,

kuris padėjo pagrindus mokslui apie aukštąją nervinę veiklą.I.Pavlovas

ištyrė sąlyginius ir nesąlyginius seilių sekrecijos refleksus. Seilių

liaukos sekretuoja ne tik tada, kai gyvulys ėda pašarą, bet ir kai jį

pamato ar užuodžia. Tai natūralus sąlyginiai refleksai. Mat gyvulys iš

anksto sužino apie ėdalą, ir seilių liaukos laiku pradeda sekretuoti, todėl

pašaras geriau suvirškinamas.

Humoralinė seilių sekrecijos reguliacija pasireiškia taip. Dirginant

seilių liaukos parasimpatinius nervus, joje gaminasi audinių hormonas

kalikreinas, kuris išplečia liaukos kraujagysles ir pakeičia ląstelės

membranos pralaidumą.

Seilių sekrecija priklauso ir nuo burnos ertmės receptorių dirginimo. Kol

gyvulys neėda, seilių liaukos beveik nesekretuoja, o ėdant jos pradeda

išskirti daug seilių. Turi reikšmės ir pašaro rūšis, drėgnumas bei

stambumas. Ėdantiems sausą pašarą gyvuliams seilių gaminasi daugiau negu

drėgną. Kramtymas irgi skatina seilių sekreciją. Daugiau seilių išsiskiria

toje burnos pusėje, kurioje pašaras kramtomas. Seilių sekreciją slopina

įvairūs stresoriai: šaltis, karštis, triukšmas ir kt., o skatina valgomoji

druska, mielės.

Seilių sekrecijos tyrimo metodai ir įvairių gyvulių seilių sekrecijos

tyrimas

Seilių liaukų sekrecija tiriama įvairiais metodais. Tačiau tobuliausias

yra I.Pavlovo sukurtas fistulinis metodas. Šio metodo esmė ta, kad į seilių

liaukos lataką padaroma fistulė, per kurią seilės išteka išorėn.Tokiu būdu

operuotas gyvulys būna visiškai sveikas keletą metų ir du juo galima

atlikti daug mokslinių bandymų.

Galvijams seilės iš burnos ertmės stemplės patenka į didįjį prieskrandį

ir čia neutralizuoja rūgstant pašarui atsiradusias rūgštis. Jų seilėse yra

0,3% organinių medžiagų ir 0,7% neorganinių medžiagų. Jose yra askorbininės

rūgšties, reikalingos, kad galėtų veikti fermentai ir mikroorganizmai.

Seilėse esantį šlapimą mikroorganizmai panaudoja savo baltymų sintezei.

Galvijų paausinės seilių liaukos sekretuoja nuolat, o pažandinės ir

poliežuvinės – tik ėdant. Seilių kokybė ir kiekybė priklauso nuo pašaro

rūšies.Ėdantiems sausą, stambų pašarą galvijams seilių liaukos gaminasi

daugiau negu drėgną ir smulkų. Iš galvijų visų seilių liaukų per parą

išsiskiria 60 – 70 l, iš avių 6 – 10 l seilių.

Kiaulėms seilės išsiskiria tik tada, kai jos ėda. Per parą jų išsiskiria

apie 15 l. Tai priklauso nuo pašaro. Kai kiaulės ėda skystą jovalą, seilių

beveik neišsiskiria. Pašaro konsistencija ir paruošimas veikia ne tik

seilių kieki, bet ir kokybę. Kiaulių seilėse yra 0,45% sausų medžiagų, iš

jų 57,5% organinių ir 42,5% neorganinių.

Arkliams seilės išsiskiria tik ėdant ir daugiau toje pusėje, kuria jie

kramto pašarą. Jose fermentų būna mažai, bet šeriamų krakmolingais pašarais

arklių seilėse jų gali padaugėti. Arkliai per parą išskiria iki 40 l

seilių.

Jauniklių seilių sekrecija. Kol veršeliai girdomi pienu, jų

prieskrandžiai dar nefunkcionuoja. Tada pažandinės ir poliežuvinės liaukos

seilių išskiria daugiau nesu paausinės. Seilės susimaišo su pienu, todėl

šliuže ssusidaro purus, lengvai virškinamas pieno krešulys.Kai veršeliai

pienu girdomi lėtai (iš gertuvės), išsiskiria daugiau seilių ir pienas

geriau su jomis susimaišo, todėl skrandyje jis geriau suvirškinamas. Jeigu

girdoma greitai (iš kibiro), seilių išsiskiria mažiau ir susidaro blogai

virškinamas pieno krešulys. Todėl veršelius reikia girdyti lėtai, geriausia

iš gertuvės.

Kai veršeliai pradeda ėsti mišrų pašarą ir išsivysto jų prieskrandžiai,

paausinės liaukos gamina daugiau ir šarmingesnių seilių.

Rijimas ir vėmimas

Rijimas. Sukramtytas ir seilėmis suvilgytas pašaro gumulėlis liežuviu

stumiamas link liežuvio šaknies. Paskui jis prispaudžiamas prie kietojo

gomurio ir už viršutinio gomurio lanko pereina į ryklę. Pašaro gumulėlis

dirgina gomurio receptorius, todėl susitraukia raumenys, keliantys

minkštąjį gomurį. Minkštasis gomurys pasikelia ir uždaro susisiekimą su

nosimi. Tada poliežuvinis kaulas ir gerklos pasikelia, liežuvis prispaudžia

antgerklį ir uždaro įėjimą į gerklas.Tokiu būdu uždaromi kvėpavimo takai,

kad į juos nepatektų pašaro. Grįžti atgal į burną kąsniui kliudo pasikėlusi

liežuvio šaknis, ir pašaro gumulėlis patenka į stemplę. Susitraukdami

stemplės sienelių raumenys pašaro gumulėlį stumia link skrandžio.

Rijimą reguliuoja sudėtingas refleksas. Yra dvi rijimo reflekso fazės –

valinga ir nevalinga. Burnos gleivinės ir liežuvio receptorių dirginimas

sukelia valingą, o ryklės gleivinės ir liežuvio šaknies dirginimas –

navalingą rijimo fazę.Pirmosios fazės metu gyvulys pašaro kąsnį iš burnos

gali išmesti, o antrosios fazės metu išmesti jau negali, gali tik nuryti.

Rijimo centras yra pailgosiose smegenyse, o nerviniai impulsai iš

receptorių

į šį centrą eina trišakiu nervu ir liežuviniu ryklės nervu.

Rijimo akte dalyvaujančių raumenų veiklą reguliuoja klajoklinis nervas,

poliežuvinis nervas ir trišakis nervas. Rijimo centras turi ryšį su

kvėpavimo ir kitais centrais, todėl ryjant sustoja kvėpavimas ir padažnėja

pulsas.

Vėmimas yra sudėtingas apsauginio pobūdžio refleksinis aktas. Vemdamas

gyvulys pašalinas iš virškinamųjų organų kenksmingas medžiagas.Pailgosiose

smegenyse esantį vėmimo centrą gali padirginti cheminės medžiagos:

bakterijų bei kitokie nuodai ir medžiagų apykaitos organai. Vėmime

dalyvauja antiperistaltiniai žarnų judesiai, pilvo raumenys ir

diafragma.Pastaroji vemiant nusileidžia žemyn.Dirginant vėmimo centrą,

kartu veikiami ir kiti centrai; kvėpavimo, sseilių sekrecijos, širdies darbo

ir kraujagyslių spindžio.

Ne visi gyvuliai vemia vienodai. Lengvai vemia mėsėdžiai ir kiaulės.

Arkliai beveik nevemia dėl savotiškos stemplės galo anatominės sandaros, o

galvijai vemia dažniau už arklius dėl prieskrandžių ligų. Kai kurie

mėsėdžiai (vilkai, katės) ir balandžiai savo jauniklius maitina skrandžio

turiniu, kurį jie išvemia. Toks vėmimas yra fiziologinis reiškinys.

Virškinimo skrandyje tyrimas

Nuodugniai tirti skrandžio liaukų sekreciją pasidarė galima tik tuomet,

kai 1842 m. V.Basovas padarė šuniui dirbtinę skrandžio fistulę. Vėliau

fstulinis metodas, patobulintas I.Pavlovo, padėjo atskleisti daugelį

virškinimo dėsningumų.

Fistulės operacija daroma ttaip. Perpjaunami visi 3 skrandžio sienelės

sluoksniai – serozinis, raumeninis ir gleivinė. Į pjūvį įstatomas ir

atskira siūle pritvirtinamas specialus vamzdelis. Žaizda užsiuvama. Žaizdai

užgijus, galima gauti skrandžio sulčių. Kad neiškristų skrandžio turinys,

fistulė užkemšama kamščiu ir atkemšama tik bandymo metu.

Tačiau šį operacija nnepatenkino tyrinėtojų, nes iš tokio gyvulio paimtos

skrandžio sultys visada būdavo susimaišiusios su pašaru arba seilėmis. Dėl

to I.Pavlovas padarė papildomą operaciją – perpjovė stemplę.Šios operacijos

esmė tokia: perpjaunama stemplė, abu jos galai patraukiami išorėn ir

prisiuvami prie odos. Taip nutraukiamas ryšys tarp burnos ertmės ir

skrandžio. Šuns skrandyje padaroma fistulė. Šuniui ėdant maistas į skrandį

nepatenka, o iškrinta laukan.Tokį maitinimo metodą I.Pavlovas pavadino

tiriamuoju maitinimu.Taigi šeriant šunį su fistule, maistas nepatenka į

skrandį, todėl iš jo išsiskiria grynos ,be priemaišų sultys. Šiuo būdu

surinktas natūralias skrandžio sultis galima naudoti net gydymo reikalams.

Vis dėlto, nepaisant šio metodo privalumų, dar nebuvo galima išspręsti

daugelio klausimų, susijusių su virškinimu skrandyje. Pavyzdžiui, nebuvo

galima išaiškinti skrandyje esančio maisto įtakos liaukų sekrecijai. Todėl

operacijos metodus reikėjo patobulinti taip, kad ir maistas patektų į

skrandį, ir būtų gautos grynos skrandžio sultys. Šį uždavinį pirmasis

išsprendė R.Heidenheinas, sukūręs naują tyrimo būdą – izoliuoto skrandelio

metodą. Šį metodą patobulino I.Pavlovas. Pagal Pavlovą išpjaunama dalis

skrandžio dugno, bet taip, kad nebūtų sužaloti nervai ir kraujagyslės,

ateinantys į tą skrandžio dalį. Susiuvama didžiojo skrandžio dugnas ir

išpjauto gabalo kraštai. Susidaro du skrandžiai, kurių ertmės tarpusavyje

nesusisiekia, bet nervai ir kraujagyslės yra bendri. Vadinasi, lieka bendra

inervacija ir bendra kraujo tiekimas.Taip padaromas izoliuotas skrandelis,

į kurį nepatenka maistas, o per fistulę iš jo išsiskiria grynos skrandžio

sultys tuo pačiu laiku ir ttaip pat kaip ir didžiajame skrandyje, kuriame

vyksta normalus virškinimas.

Skrandžio sultys ir jų sudėtis

Skrandžio gleivinėje yra daug vamzdelio formos liaukų, gaminančių

skrandžio sultis, į kurių sudėtį įeina fermentai ir druskos rūgštis.

Skrandžio sultys yra bespalvės, skaidrios, rūgščios reakcijos. Jų

rūgštingumas priklauso nuo druskos rūgšties ir kitokių rūgščių. Dalis

druskos rūgšties yra susijungusi su maisto medžiagomis ir gleivėmis, todėl

ji vadinama sujungta druskos rūgštimi. Kita dalis druskos rūgšties lieka

nesusijungusi ir vadinama laisva druskos rūgštimi. Laisvos druskos rūgšties

kiekis turi įtakos virškinimui skrandyje. Druskos rūgštis turi ir

baktericidinių savybių, todėl ji iš dalies dezinfekuoja patekusį į skrandį

pašarą. Be to, druskos rūgštis išbrinkina baltymus, aktyvina fermentą

pepsinogeną, minkština kaulus ir skatina skrandžio bei žarnų motoriką.

Iš organinių medžiagų skrandžio sultyse yra fermentų, baltymų, peptonų,

amino rūgščių, pieno rūgšties, šlapalo ir šlapimo rūgšties. Iš fermentų

paminėtini pepsinas, katepsinas, chimozinas, želatinazė ir lipazė.

Pepsinas skaido baltymus. Skrandžio liaukų sienelės gamina neaktyvų

pepsiną – pepsinogeną, kurį aktyvina druskos rūgštis. Pepsinas skaido

baltymus iki albumozių ir peptonų. Jis veiklus tik rūgščioje terpėje (pH

0,8 – 1,0). Ketepsinas veikia silpnai rūgščioje terpėje ir skaido baltymus

iki peptidų. Jis veiklus jauniklių skandyje. Želatinazė irgi skaido

baltymus – suskystina ir suskaido želatiną. Chimozinas, arba šliužo

fermentas, sutraukia pieną, kurį po to suvirškina skrandžio sulčių

fermentai. Naminių gyvulių skandyje šio fermento yra daugiau negu laukiniu,

jaunų daugiau negu suaugusiųjų. Chimozinas veikia silpnai rūgščioje,

neutralioje ir silpnai šarminėje terpėje. Skrandžio lipazė skaido riebalus

i gliceriną ir riebiąsias rūgštis.Jos daugiau būna jaunų gyvulių skrandžio

sultyse. Ji skaido tik emulguotus riebalus.

Nors fermentų angliavandeniams skaidyti skandžio liaukos negamina, bet

skrandyje angliavandenius virškina fermentai, pakliuvę į skrandį su

seilėmis (kiaulių, triušių), ir pašaro fermentai. Čia minėti fermentai

virškina neilgai, nes rūgščioje aplinkoje jie pasidaro neveiklus.

Paties skandžio sienelių nesuvirškinamumas. Fiziologus seniai domina,

kodėl skrandžio sienelių nesuvirškina skrandžio sultys. Šiuo klausimu

spėliojama ir iki šiol. Eksperimentiniais tikslais sutrikdžius kraujo

apytaką atskirose skrandžio ar žarnų dalyse, tu dalių gleivinė

suvirškinama. Savaiminis skrandžio virškinimas vyksta ir po gyvulio

mirties. Vienu mokslininkų nuomone, skrandžio kraujagyslėmis

cirkuliuojantis šarminės reakcijos kraujas trukdo veikti pepsinui. Kiti

aiškina, kad čia turi reikšmės gleivės, kuriomis padengtos skrandžio

sienelės. Kai kurie autoriai tvirtina, kad skrandžio gleivinė gamina

ypatingą medžiaga – antipepsiną, slopinantį pepsino veikimą. Tačiau šis

klausimas dar ir šiandien neaiškus.

Skrandžio sulčių sekrecija

Skrandžio sulčių išsiskyrimo dėsningumus nustatė I.Pavlovas ir jo

mokiniai. Dabar nustatyta, kad yra dvi skrandžio sulčių išsiskyrimo fazės;

refleksinė, arba sudėtinė refleksinė, ir humoralinė, arba neurocheminė.

Skrandžio liaukų veiklos refleksinė fazė prasideda, kol dar pašaras

nepatekęs į gyvulio burną. Vien pašaro vaizdas, kvapas, indų skambesys ar

šėriko pasirodymas sukelia skrandžio sulčių sekreciją. Tai sąlyginis

refleksas. Tokiu būdu išsiskyrusias sultis I.Pavlovas pavadino apetito,

arba žadinančiomis, sultimis. Šioje fazėje skrandis pasiruošia virškinimui.

Gyvuliui pradėjus ėsti, pašaras dirgina burnos, ryklės ir gomurio

receptorius. Impulsai iš jų įncentriniais nervais perduodami į centrą

pailgosiose smegenyse, o iš jo – išcentriniu klajokliu nervu į skandžio

liaukas, kur prasideda sekrecija. Patekęs į skrandį, pašaras susiliečia su

skrandžio gleivine ir sukelia refleksinį skandžio sulčių išsiskyrimą jau

tiesiogiai dirgindamas skrandžio gleivinės termoreceptorius bei

mechanoreceptorius.

Yra ne tik refleksinis skrandžio liaukų dirginimas, bet ir refleksinis

slopinimas, kurį sukelia stiprūs išoriniai dirgikliai (garsas, šviesa,

mušimas, emocijos). Pavyzdžiui, ėdančiam su skrandžio fistule šuniui

parodžius katę, skrandžio sulčių sekrecija sustoja.

Skrandžio liaukų sekreciją reguliuoja parasimpatiniai ir simpatiniai

nervai.

Humoralinė, arba neurocheminė, fazė. Įdėjus pašaro į gyvulio skrandį pro

fistulę, po 30 min ir daugiau sulčių sekrecija sustiprėja. Sulčių sekrecija

vyksta ir perpjovus klajoklinį nervą. Vadinasi, skrandžio sulčių

reguliacija yra dviguba – nervinė ir humoralinė. Humoralinį skrandžio

liaukų jaudinimą ir slopinimą sukelia cheminės medžiagos, patekusios į

skrandį su pašaru, maisto medžiagų skilimo produktai ir hormonai. Kai

skandžio prievartį dirgina cheminiai dirgikliai , jo sienelėje gaminasi

neaktyvus progastrinas. Veikiamas druskos rūgšties, progastrinas virsta

aktyviu gastrinu. Rezorbavęsis į kraują, gastrinas dirgina skrandžio

liaukas ir sustiprina sekreciją.Veikiamos gastrino skrandžio dugno liaukos

išskiria histaminą, skatinanti druskos rūgšties sekreciją. Skrandžio liaukų

sekreciją skatina ir acetilcholinas, o slopina gastronas ( jį gamina

skrandis) bei enterogastronas (gaminamas dvylikapirštės žarnos gleivinėje).

Refleksinės fazės metu skrandžio liaukos išskiria daug skrandžio sulčių.

Jos turi daug fermentų, jos yra

labai rūgščios ir pasižymi didelę

virškinamąją galia. Šį fazė trunka 1 – 2 h. Humoralinės fazės metu

išsiskiria ne tokios rūgščios sultys, turinčios mažiau fermentų. Šį fazė

ilgesnė už fermentinę, trunka 10 h ir ilgiau. Skrandžio liaukų sekrecinė

veikla daug priklauso nuo pašaro kokybės ir šėrimo režimo.

Skrandžio gleivės išsiskiria taip pat refleksiškai, mechaniškai dirginant

skandį. Gleivės yra labai svarbios. Jos saugo skrandžio gleivinę nuo

mechaninių ircheminių dirgiklių, adsorbuoja fermentus, apvelia šiurkštų

pašarą, atskiedžia kenksmingas medžiagas. Pagal Pavlovą gleivės skatina

skrandžio liaukų sekreciją.

Žemės ūkio gyvulių virškinimo skrandyje yypatybės

Arklių ir kiaulių skrandis yra vienkameris. Arklių skrandis gana

sudėtingas. Jo priekinę dalį, t.y. daugiau kaip 1/3, dengia liaukų

neturintis stemplės gleivinės tęsinys. Šį neturinti liaukų skrandžio dalis

sudaro didelį akląjį maišą. Siauras įskrandis, skrandžio dugnas ir

prievartis iškloti liaukine gleivine.

Arklių (kaip ir šunų) skrandžio sulčių sekreciją sukelia sąlyginiai

refleksai. Tai matyti iš tokio N. Popovo ir kitų mokslininkų atlikto

bandymo. Arkliui, kuris ilgą laiką reguliariai buvo šeriamas, ištisą parą

nedavė pašaro ir stebėjo sulčių sekreciją. Šėrimo valandomis ji smarkiai

sustiprėdavo. Tai sąlyginis laiko refleksas. Be tto, nustatyta, kad yra dvi

arklių skrandžio sulčių išsiskyrimo fazės.

Skrandžio sulčių sekrecija priklauso nuo pašaro rūšies. Daugiausia sulčių

išsiskiria, kai arkliai ėda sėlenas, mažiau kai šieną ir avižas. Daugiau

skrandžio sulčių išsiskiria ėdant šviežiai paruoštą geros kokybės šieną

negu seną, blogos kokybės.Pašarai turi įįtakos ne tik sulčių kiekiui, bet ir

kokybei. Pavyzdžiui pridėjus i pašaro racioną gyvulinių pašarų, skrandžio

sulčių sekrecija sustiprėja. Stambiųjų pašarų paruošimas (smulkinimas,

šutinimas) ir tokie priedai, kaip mielės bei druska, taip pat skatina

skrandžio sulčių sekreciją.

Kai pašaras patenka į skrandį, tuose jo sluoksniuose, kurie prieina prie

skrandžio sienelių, prasideda baltymų virškinimas. Baltymus virškina –

suskaido į peptonus ir albumozes – skrandžio sulčių fermentas pepsinas.

Nors arklių skrandžio sultyse ir seilėse nėra angliavandenius skaidančių

fermentų, bet juos skrandyje intensyviai virškina pačių pašarų ir

mikroorganizmų fermentai.

Nors arklio skrandžio liaukos sekretuoja nuolat, bet ėdant sekrecija

sustiprėja.Stiprūs sekrecijos dirgikliai yra žalia žolė, dobilų šienas,

morkos, kopūstų sultys ir avižos.

Arklio skrandžio judesiai priklauso nuo skrandžio prisipildymo ir šėrimo

laiko. Pašaro perėjimo iš skrandžio į žarnyną greitis priklauso nuo pašaro

rūšies, jo paruošimo ir kitokių ssavybių.

Kai skrandyje pašaro nėra, jo sienelės susiliečia viena su kita ir

skrandžio anga esti atdara (prievarčio susitraukiamasis raumuo

atsipalaidavęs). Kai ėdant pašaro patenka į skrandį, anga užsidaro. Ryjant

pašarą, skrandžio sienelės atsipalaiduoja. Paskui pradeda susitraukinėti

skrandžio raumenys. Tie susitraukimai esti ritmiški (tarytum viena paskui

kita slenkančios bangos) ir tonusiniai, kai raumenys ilgai būna

įsitempę.Ritmiški susitraukimai varo pašarą į skrandžio prievartį. Čia

padeda ir tonusiniai skrandžio sienelių susitraukimai, sudarantis dydelį

slėgį skrandyje.

Skrandžio judesius reguliuoja nervų sistema. Parasimpatiniai nervai

(klajoklinis nervas) šiuos judesius skatina, simpatiniai nervai – slopina.

Skrandžio motorikai tturi įtakos ir centrinė nervų sistema bei kai kurios

cheminės medžiagos, pavyzdžiui, histaminas, baltymų skilimo produktai,

druskų tirpalai.

Vanduo iš skrandžio į žarnas pereina greitai, todėl arklys jo gali

išgerti 2 -3 kartus daugiau už savo skrandžio turinį.

Arklio skrandžio turinio pH 1,13 – 6,78, o druskos rūgšties jame yra 0,05

– 0,29% todėl arklio skrandyje dėl mažo turinio rūgštingumo susidaro geros

sąlygos mikrobiniams procesams.

Virškinimas kiaulių skrandyje taip pat buvo tiriamas fistuliniu būdu.

Nustatyta, kad kiaulių skrandžio sekrecija yra tolyginė (nuolatinė),

priklausanti nuo gyvulio būklės, pašaro rūšies, kokybės bei

paruošimo.Pavyzdžiui, nuo paspragintų miežių ir miežinių miltų paršelių

skrandyje išsiskiria daugiau sulčių negu nuo nespragintų ir nemaltų miežių.

Silosuoti ir mielinti pašarai skatina sulčių sekreciją ir gerina jų kokybę.

Kiaulių skrandyje baltymus virškina fermentas pepsinas, angliavandenius –

augalinių pašarų fermentai, mikroorganizmai ir seilių fermentas ptialinas.

Palankiausios sąlygos angliavandeniams virškinti yra įskrandyje ir

skrandžio aklajame maiše. Kiaulių skrandžio sultyse yra ir šliužo fermento,

sutraukiančio pieną.Laisvos druskos rūgšties kiekis skrandžio sultyse

priklauso nuo pašaro rūšies bei kokybės. Jos paprastai būna 0,3-0,4%.

Atrajotojų skrandis sudarytas iš 4 kamerų, trijų prieskrandžių (didžiojo

prieskrandžio, tinklainio bei knygenų) ir tikrojo skrandžio, arba

šliužo.Šliužo liaukinė gleivinė gamina fermentus pepsiną, šliužo fermentą

ir lipazę.

Atrajotojų didžiajame prieskrandyje vykstantys procesai ištirti

fistuliniu metodu. Pašaras jame apdorojamas fiziškai (jį varo ir maišo

stiprūs raumenų judesiai), chemiškai (skaido fermentai) ir mikrobiologiškai

(apdoroja mmikroorganizmai). Atrajotojams ypač svarbus mikroorganizmai, nes

jie suskaido 80 -95% krakmolo, 60-70 % ląstelienos, iki 80% pašaro

proteinų.Be to didžiajame prieskrandyje sintetinami mikrobų baltymai, amino

rūgštys ir vitaminai (B grupės ir vitaminas K). Mikroorganizmai padeda

atrajotojams pasisavinti sintetines azotines medžiagas (karbamidą, amonio

sulfatą, amoniaką) ir angliavandenius, baltymus bei riebalus.

Yra dvi tinklinio susitraukimo fazės: pirmosios fazės metu jis sumažėja

maždaug 50%, o antrosios fazės metu beveik visiškai susispaudžia. Paskui

tinklainis atpalaiduoja. Toks tinklainio susitraukimas kartojasi kas 30 –

60 sekundžių. Atryjant kąsnį, tinklainės ir stemplės griovelis paprastai

susitraukia papildomai. Susitraukdamas tinklainis išstumia pašarą atgal į

didįjį prieskrandį ir knygenas. Be to, tinklainis dalyvauja atrajojime.

Knygenose atėjusi iš tinklainio vandeningą pašaro masė tarytum

perfiltruojama, t.y. tarp jų lapelių sulaikomos rupios pašaro dalys. Skysta

pašaro dalis iš knygenų pereina į šliužą. Be o knygenose intensyviai

rezorbuojasi vanduo.

Prieskrandžio susitraukimus reguliuoja pailgosiose smegenyse esantis

centras per klajoklį nervą ir simpatinius nervus.

Virškinimas šliuže buvo tiriamas fistuliniu metodu. Šliužas ,kaip buvo

minėta, vadinamas tikruoju skrandžiu, nes jo gleivinė išklota liaukiniu

epiteliu, gaminančiu fermentus.

Šliužo sultys rūgščios, jose yra fermentų. Rūgšti reakcija priklauso nuo

druskos rūgšties, kurios būna 0,10 – 0,45%. Fermentų kiekis priklauso nuo

įvairių sąlygų. Pavyzdžiui, jaunų gyvulių sultyse šliužo fermento būna

daugiau negu suaugusiųjų. Atrajotojų šliužo fermentas lipazė riebalus

virškina labai silpnai.

Šliužo sulčių sekrecija vyksta nuolat, nes pašaras nuolat pereina iš

knygenų įį šliužą. Per parą karvės šliuže pasigamina 40 – 80l sulčių. Pašaro

rūšis ir kokybė šliužo sekrecijai didelės įtakos neturi, nes į šliužą

patenkantis pašaras jau yra gerokai pakitęs dėl rūgimo ir kitų veiksnių

didžiajame prieskrandyje.

Šliuže angliavandenius virškina mikroorganizmų ir pašarų fermentai, tik

daug silpniau negu baltymus. Refleksinė sekrecijos fazė, trunkanti 2 – 3 h,

ėdant sustiprėja. Sąlyginiai laiko refleksai taip pat turi įtakos šliužo

liaukų sekrecijai.

Šliužo judesiai analogiški vienkamerio skrandžio, pavyzdžiui arklio,

judesiams.

Kiekvieno skrandžio skyriaus veiklai turi įtakos kitų skrandžio skyrių

būklė. Pavyzdžiui, persipildžius šliužui, sulėtėja knygenų judesiai, o

persipildžius knygenoms, susilpnėja didžiojo prieskrandžio ir tinklainio

susitraukimai.

Gromuliavimas ir dujų atrijimas

Gromuliavimas. Atrajotojai, ėsdami stambųjį pašarą, jo beveik nekramto.

Kai, veikiamas bakterijų, grybų ir kitokių mikroorganizmų, didžiajame

prieskrandyje pašarais išbrinksta ir suminkštėja, atrajotojai jį atryja ir

sukramto. Šis procesas vadinamas gromuliavimu, arba atrajojimu.

Gromuliavimas – tai biologinė gyvulio savybė, susijusi su stambiojo

pašaro greitu ėdimu.Veršeliai pradeda gromuliuoti maždaug trečią amžiaus

savaitę, kai jie pradeda ėsti šieną. Apie tą laiką jų didžiajame

prieskrandyje jau atsiranda pakankamai bakterijų, infuzorijų ir kitokių

mikroorganizmų, kurie padeda virškinti stambiuosius pašarus. Bandymai

parodė, kad jeigu veršeliui su pienu sugirdysime karvės atrytų pašaro

bumulėlių ir su jais į prieskrandžius pateks mikroorganizmų, gromuliuoti

jis pradės 8 – 10-ą amžiaus dieną.

Atrajotojai pradeda grumuliuoti ramybės būklėje, dažniausiai gulėdami,

galvijai praėjus maždaug 40 – 50 min, avys 20 –

40 min nuo ėdimo. Tai

priklauso nuo pašaro rūšies, kokybės bei paruošimo ir aplinkos

temperatūros. Per parą yra 6 – 8 gromuliavimo periodai maždaug po 40-50min.

Atrytą pašaro gumulėlį galvijai kramto 40 – 60 s ir padaro 50 kramtymo

judesių. Po kiekvieno gromuliavimo periodo seka pauzė.

Atrajojimas yra refleksinis aktas, kuri sukelia šiurkštus pašaras,

dirgindamas didžiojo prieskrandžio, tinklainio ir stemplės griovelio

gleivinės mechaninius (taktilinius) receptorius.

Pašaras atryjamas taip. Papildomai susitraukus tinklainiui ir stemplės

grioveliui, skystas tinklainio turinys pakyla prie įskrandžio angos. Tuo

pat metu, kai susitraukia tinklainis, kvėpavimas sustoja iškvėpimo

fazėje.Paskui gyvulys mėgina įkvėpti esant uždaroms gerkloms.Dėl to

sumažėja slėgis krūtinės ląstoje ir išsitempia krūtininė stemplės

dalis.Slėgis krūtininėje stemplės dalyje tuo metu nukrinta iki minus 60 mm,

ir tinklainio bei didžiojo prieskrandžio skysto turinio dalis pro

pasislėpusią angą slenka į stemplę. Paskui krūtinės ląsta pereina į

iškvėpimo padėtį, slėgis krūtinės ląstoje pakyla ir spaudžia krūtininę

stemplės dalį. Iš stemplės ten esančią masę antiperistaltiniai judesiai

varo į burną. Gyvulys smulkiais gurkšneliais praryja patekusios į burną

masės skystą dalį, o standžią pašaro masę kramto 40 – 60 s.Paskui

susidariusi kąsnį praryja. Šis kąsnis patenka į gyvulio didžiojo

prieskrandžio prieangį ir susimaišo su visa skrandžio mase. Pagal A.Salminą

atrijimo centras yra tas pat vėmimo centras, esantis pailgosiose smegenyse,

tik evoliucijos eigoje įgijęs naujų funkcijų.

Karvė per parą perkramto apie 100kg didžiojo prieskrandžio turinio.

Dujų atrijimas. Vykstant rūgimo procesui, karvių didžiajame prieskrandyje

pasigamina daug dujų, kurios nuolat atryjamos. Karvė per valandą dujas

atryja vidutiniškai 30-50 kartų. Dujų atrijimas, kaip ir gromuliavimas, yra

įgimtas, arba nesąlyginis, refleksinis aktas.

Literatūra

D.KUKENYS, A.ŠIAULYS. Žemės ūkio gyvulių anatomija ir fiziologija.1986m.