Individų gyvenimas

Populiacija vadinama natūraliai laisvai besikryžminančių vienos rūšies individų grupuotė, gyvenanti tam tikroje arealo dalyje. Ji yra sudaryta iš įvairaus amžiaus ir skirtingos lyties individų. Būdinga populiacijos ypatybė ta, kad jos individus sieja daugybė įvairių rūšių. Vienos populiacijos individai yra panašesni vienas į kitą negu vienos rūšies, bet skirtingų populiacijų individai. Tos pačios rūšies skirtingų populiacijų individai skiriasi morfologiškai. Gyvūnai skiriasi kūno dydžiu, plaukų, akių spalva, augalai-stiebo forma, lapų, žiedų ir vaisių dydžiu, forma bei spalva. Tačiau esminiai yra vidiniai skirtumai, gglūdintys genofonde. Kiekviena populiacija turi savo geno fondą. (D. Traitakas, N. Klinkovskaja, V. Karjenovas, S. Balujevas 1987) Populiacijos individų elgsenos struktūra ir jų reakcija į aplinką yra skirtinga, nes populiacijoje susiklosto ne tik individų santykiai, bet ir elgsenos principai tarp populiacijos ir individo bei tarp skirtingų rūšių populiacijų, gyvenančių toje pačioje teritorijoje. Joje didesnė tikimybė susitikti patinams bei patelėms. Individų skaičius populiacijoje labai svyruoja: priklauso nuo kitų rūšių skaitlingumo, stichinių nelaimių ir kitų priežaščių. Tarpusavio santykius populiacijoje apibūdina jų elgsena kkitų populiacijos narių atžvilgiu. Elgsena priklauso nuo rūšies savybių ir gyvenimo būdo. (Vida Stravinskienė, 2003) Mokslo šaka, tirianti gyvųjų organizmų elgseną, vadinama etologija, lyginamosios psichologijos ir zoopsichologijos kryptis. Tarp vienos populiacijos narių (individų) susiklosčiusius santykius vadiname etologine populiacijos struktūra. Gyvūnams bbūdinga įvairaus laipsnio bendruomeninis gyvenimas. Kai kurie gyvūnai yra tikri vienišiai ir susitinka su kitos lyties partneriais tik kai reikia daugintis. Kiti gyvena poromis ir drauge augina palikuonis. Dar kiti sudaro bendruomenes, kurių nariai (tos pačios rūšies gyvūnai) bendrauja ne vien daugindamiesi ar augindami palikuonis. Kad galėtų sėkmingai gyventi bendruomenėje, gyvūnai turi mokėti tarpusavyje bendrauti.( Sylvia S. Mader II, 2002) Gyvūnų elgsena kitų populiacijos narių atžvilgiu pirmiausiai priklauso nuo rūšies savybių, nuo to, ar gyvūnai gyvena pavieniui, ar grupėmis. Individų egzistavimo formos populiacijoje yra gana įvairios ir sudėtingos. (V. Raškauskas 1991)

Individų tarpusavio santykiai populiacijos viduje.

Pavienis gyvenimo būdas yra tokia elgsena, kai individai gyvena nepriklausomai vienas nuo kitų. Jis būdingas daugumai rūšių, bet tik kai kuriais gyvenimo etapais. Visiškai pavienis skirtalyčių ggyvūnų egzistavimas gamtoje neįmanomas, tačiau tarp kai kurių rūšių individų būdingi labai silpni santykiai. Kai kuriems vandens gyvūnams, kurių apvaisinimas išorinis, tiesioginis kontaktas nebūtinas. Kitų rūšių kontaktai gali būti trumpalaikiai , o didžiąją gyvenimo dalį tokie populiacijos nariai gali gyventi pavieniui. Tai būdinga daugumai vabzdžių ir kai kuriems paukščiams. Pavieniui linkę gyventi nusenę, ligoti ar sužeisti populiacijos individai, kuriems sunku prisitaikyti tarp jaunesnių ir stipresnių. Pavieniui gyvenantys individai žiemą ir dauginimosi periodu gana dažnai laikinai susiburia ir gyvena grupinį gyvenimo bbūdą. (V. Raškauskas, 1991)

Grupinis gyvenimo būdas, dar vadinamas grupiniu efektu (Grasse, 1944), naudingas yra naudingas gyvūnams ir augalams, nes taip lengviau susirasti maisto, apsisaugoti nuo priešų, pakelti aplinkos kaitą ir konkuruoti su kitų rūšių populiacijomis. Gyvenimas grupėse pasireiškia įvairiomis formomis. (Vida Stravinskienė, 2001)

Šeima. Kai kurių gyvūnų populiacijose susiformuoja specifiniai santykiai tarp lytinių partnerių bei tarp tėvo ir palikuonių. Populiacijoje formuojasi šeimos, kurių labai įvairi sudėtis ir egzistavimo trukmė. Tėvų poros gali susiformuoti trumpam ir ilgam laikui, net visam gyvenimui. Pavyzdžiui, tetervinų, kurtinių patinai susiporuoja su daugeliu patelių, bet pastovių šeimų nesudaro. Kai kurių ančių poros susidaro žiemą, bet prasidėjus perėjimo laikotarpiui, patinai palieka pateles. Gulbių, gervių, balandžių šeimos išlieka ilgus metus.Poravimosi periodu pasirenkant partnerį, gyvūnų elgsena dažnai būna sudėtinga. Kartais kyla gana aštri konkurencija, peštynės. Vyksta ritualiniai žaidimai, šokiai ir kt. (1 pav.) Šeimos gyvenimo būdas stiprina ryšius tarp vaikų ir tėvų. Dauguma paukščių rūpinasi savo jaunikliais, kol šie pradeda skraidyti, o kai kurie žinduoliai- kol jaunikliai lytiškai subręsta. Šeimos gali būti trijų tipų, kai palikuonimis rūpinasi motina; kai palikuonimis rūpinasi tėvas; mišri- kai palikuonimis rūpinasi abu tėvai.

(V. Raškauskas, 1991)

1 pav. Granta gazelės dviejų patinų susitikimas (pagal R.Šoveną, 1972) 1-5 -ritualinės bauginimo ir priešinimosi pozos, 6 – patinėlis ppasukęs galvą laikomas nugalėtoju.

Kolonija- tai tarpusavyje susijusių organizmų gyvenimo būdas. Jai būdinga sudėtinga individų tarpusavio santykių diferenciacija. Vienų kolonijos narių funkcija – mitybos organizavimas, kitų- apsauga, dar kitų – dauginimasis. Dėl specializacijos kolonijos nariai labai priklauso vieni nuo kitų ir nebegali savarankiškai gyventi. Kolonijas sudaro kai kurie vandens dumbliai ir augalai, sausumos ir vandens gyvūnai. Dažniausiai kolonijas sudaro melsvabakterės, žaliadumbliai, gelsvadumbliai, titnagdumbliai. Dumblių kolonijos įgauna rutulio arba cilindro formas, o prisitvirtinusios būna siūliškos arba šakotos. Kartais plūduriuojantys dumbliai sudaro labai dideles kolonijas, kurios trukdo laivybai. (Vida Stravinskienė, 2001)

Tokias kolonijas sudaro Sargassum genties rudadumbliai. Šiais dumbliais užaugę plotai Atlanto vandenyne vadinami sargasų jūra. Kolonijas sudaro ir gyvūnai. Pavyzdžiui, vandens bestuburiai ir žemesnieji chordiniai (žiuželiniai, infuzijos, duobagyviai ir kt.) Sudėtinga benduomeninė elgsena pasižymi vabzdžių ( bičių, kamanių, vapsvų, termitų) kolonijos, kurių nariai priklausomai nuo jų veiklos diferenciacijos skiriasi savo išvaizda. Veisimosi laikotarpiu sudaromi kai kurių paukščių ( kirų, žuvėdrų, kovų, baltųjų žąsų) (2 pav.)

2 pav. Koloninių paukščių lizdai (pagal N.Černovą ir A. Bylovą, 1988):

sambūriai taip pat vadinami kolonijomis, tačiau jų gyvenimo būdas, organizacija ir elgsena labiau atitinka būrius. (V. Raškauskas 1991)

Būrys yra laikina gyvūnų susitelkimo grupė, kuriai būdingas biologiškai naudingas veiksmų organizuotumas. Populiacijos individų telkimasis į būrius vadinamas aagregacija (lot. Aggregare- susijungti). Tai atsitinka dėl kelių priežaščių: skirtingų aplinkos sąlygų (dirvožemio, reljefo, drėgmės, apšvietimo it kt.) pokyčio; prasidėjus dauginimosi periodui. Populiacijoje gali padidėti konkurencija dėl įvairių gamtinių išreklių. Tačiau veikiant autoreguliacijos mechanizmams, išlaikoma pusiausvyra, sukuriamas palankus mikroklimatas ir mikroaplinka. Pavyzdžiui, augalai, augdami grupėmis, geriau pakelia sausrą, mažiau išgarima vandens negu augdami pavieniui, tačiau padidėja konkurencija dėl maisto medžiagų. V.Olio (W.Alle, 1931) duomenimis, žuvys, gyvenančios grupėmis, gali pakelti daug didesnę nuodingų medžiagų dozę negu gyvenančios pavieniui. Bitės gyvenančios bendruomenėje lengviau pakelia įvairius temperatūros rėžimus (staigius svyravimus, žemą temperatūrą). Būrius sudaro paukščiai, žuvys, kai kurie šuninių šeimos atstovai (šakalai, hienos). Būrio funkcijos: apsiginimas nuo priešų, migracija, maisto paeiškos bei maitinimasis. Pavyzdžiui, archarai ilsėdamiesi atsigula tam tikru atstumu, atsisukę įvairiomis kryptimis, kad galėtų pastebėti prie jų slenkantį plėšrūną (3 pav.)

3 pav. Archarai ilsisi ( pagal L.Baskiną. 1976)

Migruojatys paukščiai telkiasi į būrius prieš sezonines migracijas, o sėslūs žiemą medžioklėms.Vilkų būriai (gaujos) susidaro žiemą per medžioklę. Pagal veiksmų koordinaciją būriai skirstomi į du tipus: būriai be vadų, kur visi nariai lygūs (mogruojančių paukščių, skėrių, žuvų būriai), būriai su vadais ar net keleta jų, kur būrio nariai orientuojasi pagal vadų veiksmus ir elgseną (migruojančių stambių paukščių – gandrų, ančių,

žąsų ir kt. Būriai). Migruojančių stambesnių paukščių būriuose paprastai būna vadai: ančių, žąsų, gervių, taip pat kai kurių žinduolių. Kai kurių žinduolių tarpusavgio santykiai specifiniai, todėl jų struktūra labai artima bandoms.

Banda (kaimenė) yra vienos rūšies žinduolių ilgalaikė ir pastovesnė grupė negu būrys. Banda atlieka pagrindines populiacijos gyvenimo funkcijas: maitinimąsį, gynimąsi nuo priešų, dauginimąsi, jauniklių priežiūrą, mgraciją ir kt.( 4 pav.) Būdami arti vieni kitų, bandos nariai panašiai elgiasi, jiems būdingas vienodas aktyvumas, ta pati judėjimo kryptis. Bandose gyvena dauguma kanopinių, bbeždžionių, banginių. Bandų dydis įvairauja nuo keliasdešimt (banginių, dramblių) iki kelių šimtų (beždžionių, buivolų, rionių) ar net 1500-2000 (šiaurės elnių, antlopių) individų. Bandos narių elgsenos pagrindas – dominavimas, priklausomybė. (V. Raškauskas, 1991)

4 pav. Avijaučiai ginasi nuo vilkų (pagal J.Barabaš-Nikiforovą ir A.Formozovą 1963)

Pagal hierarchijos lygius skiriasi du bandos tipai: banda su laikinu ar santykinai pastoviu lyderiu, įkurį sutelkiamas visų narių dėmesys, lyderio elgsena pamėgdžiojama, pagal jį koordinuojami bandos poelgiai. Lyderis geriau orientuojai ginantis nuo priešų ar migruojant. ( 5 pav.) TTai būdinga antilopių, zebrų, laukinių arklių, pavianų bandoms. Banda su pastoviu vedliu, kuris tiesiogiai aktyviai vadovauja bandai, naododamas specifinius signalus, grasinimus ar net agresiją. Bandoms su pastovių vedliu būdinga griežta hierarchinė individų tarpusavio priklausomybė. Visi bandos nariai turi tam tikras ppareigas ir teisias. Kiekvieno nario vieta bandoje priklauso nuo daugelio veiksnių: amžiaus, jėgos, patirties, ir paveldimų individualių savybių. Stipresni ir labiau patyrę individai dominuoja prieš žemesnio rango (prastenės orientacijos, sipnesnius ir ligotus) individus, pastarieji jiems paklūsta: maitinantis eina paskutiniai, poravimosi metu neprileidžiami prie patelių, išvejami iš patogesnių poilsio vietų. Tokie santykiai būdingi daugumai beždžionių rūšių. Bandos narių hierarchija būna gana sudėtinga, pvz., stumbrų bandose egzistuoja skirtingi hierarchijos lygiai patinams ir patelės. Kartais hierarchijos požymių aptinkama šeimose ir kolonijose. (V. Raškauskas, 1991)

5 pav. Pavienių (babuinų) banda keliauja (pagal de la fuente iš G.Novikovo, 1979):patelės (P) ir paaugliai laikosi bandos centre, uz vedlių (V) žemesnio rango patinai (Ž) būna priekyje ir gale bandos. Užpuolus leopardui patinai ( vedliai) išeina į priekį.

Populiacijos savireguliacija

PPopuliacijos viduje- būriuose, kolonijose, bandose – tarp individų vyksta konkurencija, dėl maisto, vandens, šviesos ir teritorijos. Konkurencija tarp tos pačios populiacijos individų priklauso populiacijos tankumo. Populiacijos agregacija gali sustiprinti konkurenciją tarp individų dėl mitybos išteklių ir egzistavimo erdvės, tačiau populiacijos savireguliacija sudaro pusiausvyrą ir padidina sugebėjimą išlikti bendrijai visumoje. Toks populiacijos augimo optimumas ir individų gyvenimo trukmė priklauso nuo organizmų rūšies ir gamtinės aplinkos sąlygų. Populiacijos individų „nepriteklius“ (agregacijos nebuvimas, per mažas tankis) gali tapti populiaciją limituojančiu veiksniu. E. Odumas tteigia, jog yra Oli principas, arba individų agregacijos limituojančio veiksmo taisyklė (B. Mirkinas ir G. Rozenbergas). Dėl nepalankių aplinkos sąlygų (maisto, vandens trūkumo, karščio, šalčio) populiacijos individai patiria stresą. Streso poveikyje sutrinka gyvūnų hormoninė puisiausvyra, labai padidėja antinkščių žievė ir kortikosteroidinių hormonų koncentracija, pakinta hormoninė organizmo pusiausvyra. Sutrinka patelių ovuliacija, pagausėja gemalų rezorbcija (lot. Rezorbtio- medžiagų įsiurbimas į kraują ir limfą iš virškinamojo trakto, plaučių, gimdos, šlapimo pūslės), anksti baigiasi laktacija, padidėja agresijos priešingos lyties individų, jauniklių atžvilgiu, susilpnėja jauniklių globos instinktai. Tai turi įtakos populiacijos dinamikai: sumažėja vadų kiekis ir jauniklių skaičius jose- populiacija mažėja. Streso būsena veikia gyvūnų fiziologiją, reguliuoja gimstamumą. Tai būdinga bendruomeninių grupių su ryškia hierarchine sistema gyvūnams. Stresinė įtampa būdinga žemesnio rango bendruomenės gyvūnams. Perpildytų populiacijų dauguma individų būna streso būklėje ir tai, matyt, stabdo dauginimąsi. Lyties funkcijos nepakinta, o tik laikinai blokuojamos. Pašalinus stresą, normalus gimstamunas populiacijoje greitai atsistato. Stresas sustiprina konkurenciją tarp individų populiacijos viduje. Šios konkurencijos rezultatas- natūrali atranka ir geriausiai prisitaikiūsių individų išlikimas. (Bagdonas A., 1983) Augalų pasaulyje konkurencija tarp tos pačios populiacijos individų dar ryškesnė. Miške tos pačios rūšies medžiai stelbia vieni kitus. Dėl jų tarpusavio sąveikos kol miškas užauga iš kelių tūkstančių daigų belieka keli šimtai brandžių medžių. Tos ppačios rūšies žoliniai augalai konkuruoja, stelbia ir antžeminę, ir požeminę dalis, be to, į aplinką išskiria chemines medžiagas, kurios slopina individų augimą ir vystymąsi.

Žinduolių populiacijose prisitaikymas prie aplinkos pokyčių gali būti žymiu mastu reguliuojamas endokriminės sistemos, kaip atsakas į sociopsichologinius vidurūšinės konkurencijos faktorius. Laboratoriniuose bandymuose su naminėmis pelėmis bei pelėnais Dž. Kristianas (John Christian) naudojo antinkščių, užkrūčio liaukos, sėklidžių ar kitų lytinių liaukų svorius kaip jų funkcijos matą. Populiacijos dydžio toje pačioje erdvėje išaugimas iššaukdavo adrenokortikalinio aktyvumo išraišką. Atvirkščiai, lytinių liaukų masė sumažėjo, rodydama dauginimosi funkcijų slopinimą. Pakartotiniuose bandymuose patinų populiacijos, turinčios tą patį tankį, buvo patalpintos į narvus, kuriuose buvo 42 kartus daugiau erdvės. Įdomu, kad adrenokortikalinis atsakas buvo panašus į ankstesnįjį. Tai parodė Kristianui, kad atsakyta buvo ne tiek į patį kiekį, o greičiau į kitų pelių buvimą, t.y., atsakas buvo sociopsicholoinis. Toliau ši prielaida buvo tikrinama , stebint dominanto ir pavaldinio santykius. Jų metu pelių patinai sau nusistatė rangus, taip vadinamą „Lesimo tvarką“ . Kaip matome 6 pav., dominuojančių gyvūnų antinkščių masė buvo mažiausia, o labiausiai pavaldžių didžiausia, o tarpinių socialinių rangų –gaugiau ar mažiau linijiškai išbarstyta.

6 pav. Kaugėse gyvenančių laukinių, naminių pelių patinų skirtingo rango individų antinkščių, kūno ir apyvarpės masės (I- dominantas, VI-labiausiai ppavaldus).

Labai svarbus Kristiano parodytas faktas, kad šie antinkščių pakitimai susiję ne su kova ar konkuravimu dėl maisto, o su socialine hierarchija. Panašūs rezultatai gauti ir tiriant pelių pateles. Didėjant populiacijai, dauginimąsis mažėja, lakatcija darosi nepakankama, augimas ir brendimas nuslopintas, daug patelių iš viso nebeveda jauniklių. Kadangi sumažėja antinkščių gliukokortikoidų išskyrimas- o jie yra pagrindiniai atsparumo ligoms šaltiniai, be kita ko, skatinantys antikūnių formavimąsi ir fagocitozę- augantis populiacijos tankis mažina populiacijos atsparumą infekciniams susirgimams. Kartu su augimu, brendimo bei dauginimosi slpinimu tai stabdo tolesnį populiacijos didėjimą. Nėra žinoma, ar laboratorinėmis sąlygomis tarp Kristiano naminių pelių pasireiškęs sociopschologinis stresas veikė taip pat lauko tyrimo metu Sautvike, nes nebuvo matuojama antinkščių masė bei kiti streso sindromo rodikliai. Baltojo kiškio ir pelėnų Velse ir Vokietijoje bei Sika elno Marilende lauko tyrimai, o taip pat daug kitų lauko ir laboratorinių tyrimų paremia sociapsichologinio streso hipotezę. Betgi, tiriant plikuosius lemingus Kanadoje ir Alaskoje bei pelėnus Viskonsine, antinkščių nepakankamumą ar stresinę ligą rodančio jų masės pakitimo nerasta. Kristianas argumentavo, kad norint rasti audiniuose įvykusius pakitimus reikia atlikti audinių mikroskopinį tyrimą ir įvertinti jų subrendimą. Kristianą palaikė socialinės sąveikos ir endokriminio atsako mechaninzmo teorijos šalininkai. Tyrimuose, kurie nepatvirtina šios teorijos, nurodyti veiksniai nebuvo tirti.

Remdamasis savaisiais

pelėnų tyrimais Anglijoje, Čičis (Dennis Chitty) nepalaiko nei endokriminės, nei streso hopotezių. Vietoj to jis pasiūlė, kad stresas ryšyje su didžiausiu populiacijos tankiu gali būti vykdyti genetinę atranką. Jis iškėlė hipotezę, kad esant dideliam populiacijos tankiui, socialinės sąveikos veiksniai gali pakeisti dauginimąsi taip, kad pasikeis populiacijos gebetinę struktūra. Jei diferencinis dauginimąsis skatina tam tikrų elgsenos požymių atranką, išgyvenančioje aplinkoje pasikeis ir socialinė sąveika. Išaugusio tankio sąlygomis daugiau tikimybės, susiporuoti, pavyzdžiui, agresyviems individams. Dėka to išauga agresyvių individų sekančiose kartose. Tačiau aagresyvumą gali lydėti nepalaikančių gyvibingumo požymio atranka, ir populiacija mažės. Šiomis sąlygomis agresyvumas pranašumo jau neduoda. Atrenkami sugebėjimą daugintis ir gyvibingumą palaikantys požymiai, o paskui prasideda naujas augimo ciklas.

Abejonių, kad elgsena yra populiacijos reguliatorė , nedaug, nors mechanizmas gal ir nėra neaiškus. Socialinės hierarchijos pasekmės pelėms jau buvo nurodytos. Daugelyje bendruomeninių vabzdžių karalienės buvimas neleidžia jai pavaldiems bendruomenės nariams dėti kiaušinių. Pašalinus karalienę, vienas ar daugiau jai pavaldiems bendruomenės dėti po kelių valandų. Nėra neįprasta, kad vienas iš tokių ppavaldžių kiaušinius dedančių individų pasiekia kralienės statusą ir sukuria naują reguliuojantį statusą kitoms potencialioms karalienėms.

Labiausiai žinomi socialinės elgsenos tipai, turintys populiacijei reguliuojantį poveikį, yra šeima bei kitos socialinės grupuotės, teritorialumas, kanibalizmas ir migracija. Sezoninis judėjimas į tam tikrą terotoriją ir iiš jos yra labai svarbus reguliatorius ir mažinant to paties migracinio judėjimo pasekmes, ir tam tikrų sezonų metu nepakliūnant į aplinką, kuri taptų ribojančia. Migracinė elgsena bei intriguojantys navigaciniai procesai yra faktoriai, išeinantys už šio skyriaus tikslų. Kanibalizmas, arba vidurūšinis plėšrumas, yra plačiai sutinkamas gyvūnų tarpe ir kaip tiesioginė (interencinė) konkurencija, ribojanti populiacijos dydį prieš ištekliui tampant ribojančiu.

Teritorialumas yra erdvė susijusi elgsena. Ji Būdinga daugeliui bestuburių ir stuburinių, o labiausiai –žinduoliams ir paukščiams.Individas ar jų grupė pasižymi plotą ir po to jį gina tam tikru būdu. Paties ploto dydį lemia grupė faktorių : savininko jėga, galimų isiveržėlių atkaklumas ir t.t. (Dieter Heinrich, Manfred Hergt, 2001)

Kai teritorijos dydis pastovus ir joje pakanka maisto, teritorijos savininko garantijos išgyventi ir daugintis ddidesnės už tų, kurie išvyti iš teritorijos. Teritorijos išlaikymas gali išaukti, ir dažnai iššaukia intensyvę agonistinę elgseną. O kartais tai pasiekiama intensyviu vizualiniu ar akustiniu demonstravimu.

Profesorius Vin-Edvardsas (V.C.Wynne-Edwards) tvirtina, kad tikras rūšies socialumo požymis yra įgimtas sugebėjimas reguliuoti savąjį tankį. Šiuo požiūriu socialios populiacijos yra tos, kuriose ne tik individai yra išstumiami iš grupės ar apgyvenamo ploto, bet ir nauji nauji individai gali būti paimti į populiaciją arba gimti joje. Kitokioms teritorialumo formoms gali būti efektyvūs kiti socialiniai reguliatoriai, ttokie kaip antibiozė, migracija ir hierarchija. Vin-Edvardsas teigia, kad greta kitų mechanizmų, rytinio čiulbėjimo intensyvumas ir garsumas gali tarnauti populiacijos tankio indeksu, ir atitinkamai stimuliuoja ar stabdo dauginimosi elgseną, tuo būdu efektyviai reguliuodamas populiaijos dydį. Ar toks komunikacijos elgesys iš tikro veiksmingas ir ar jis sukelia hormoninio lygio sąveiką, dar reikia išsiaiškinti. Fizinis faktorius, toks kaip šviesa kritiniu populiacijai gyvenimo momentu gali būti svarbus reguliuojantis veiksnys. Kitu metu veikliu aktoriumi gali tapti parazitizmas, plėšrumas ar konkurencija ir netgi kitas fizinis veiksnys. Yra pakankamai empirinių ir teorinių duomenų manyti, kad populiacija savireguliuojasi per automatinio grįžtamuno ryšio mechanizmus. Atrodo, kad informacijos gavimo bei atsakymo į ją pobūdį lemia įvairūs mechanizmai ir sąveikos, išskyrus katastrofas. Panašu, kad šie stimulai tiesogiai priklauso nuo populiacijos tankio. Galutinis rezultatas toks: populiacija išvengia savo aplinkos suardymo ir tuo pačiu išnykimo Populiacijos būklė priklauso nuo aplinkos sąlygų, rūšies savybių, plėšrūnų ir parazitų poveikio, ir nuo to, kaip populiaciją veikia kitos toje pačioje teritorijoje gyvenančios populiacijas t.y. nuo skirtingų rūšių populiacijų tarpusavio santykių. (Kormody E.J. 1992)

Išvados

Individų tarpusavio santykiai populiacijos viduje priklauso nuo to ar individai gyvena grupėmis ar pavieniui. Jei individai gyvena grupėmis, tarp jų susiformuoja specifiniai santykiai, jie tampa priklausomi vieni nuo kitų, pasidalina pareigas, statusą. Taip padidėja ggalimybės susirasti maistą, apsiginti nuo priešų, rasti partnerį, ištverti staigius aplinkos pokyčius. Individai buriasi į grupes sudarydami šeimas, būrius, kolonijas, bandas. Dauguma tokių susiburimų yra laikini, pavyzdžiui, būrys, bet tokie, kaip šeima, kolonija yra ilgalaikiai. Ilgailaikiuose susibūrimuose individai jau nebegali gyventi nepriklausomi vieni nuo kitų. Toks gyvūnų susiburimas vadinamas grupiniu efektu, jis naudingas augalams ir gyvūnams. Tarp jų atsiranda sudėtinga bendruomeninė elgsena, jie pasiskirsto pareigomis, vieni gina, kiti ieško maisto, kiti dauginasi. Trumpalaikiuose susiburimuose individai susiburia migracijos metu, žiemos periodu, dažniausiai jų tarpe būna vadas, laikinas arba pastovus, kurio visi klauso ir jį nuolat stebi. Jis paprastai išsiskiria savo prigimtinėmis savybėmis vadovaudi. Pasibaigus migracijei ar žiemos periodui individai išsiskirsto kas sau ir tesia gyvenima pavieniui. Visiškai pavienis skirtalyčių gyvūnų egzistavimas gamtoje neįmanomas, tačiau tarp kai kurių rūšių individų būdingi labai silpni santykiai, dažniausiai poravimosi metu, nors jei apvaisinimas išorinis kontaktas tarp individų net nebūtinas. Tokį gyvenimo būda renkasi dauguma vabzdžių ir kai kurie paukščiai, nusenę, ligoti gyvūnai, kurie jau nebesugeba konkuruoti su už jais stipresniais gentainiais. Populiacijos agregacija gali sustiprinti konkurenciją tarp individų dėl mitybos išteklių ir egzistavimo erdvės, tačiau populiacijos savireguliacija sudaro pusiausvyrą ir padidina sugebėjimą išlikti bendrijai visumoje. Toks populiacijos augimo optimumas ir individų gyvenimo trukmė priklauso nuo oorganizmų rūšies ir gamtinės aplinkos sąlygų.Esant įvairiems aplinkos pokyčiams, trūkstant maisto, vandens, individai patiria stresą, kurio pasekoje mažėja individų jauniklių gimstamumas, vadų skaičius, motinoms susilpnėja globos instinktas. Stresas sustiprina vidurūšinė konkurenciją, Šios konkurencijos rezultatas- natūrali atranka ir geriausiai prisitaikiūsių individų išlikimas. Reguliuoja gimstamumą, veikia gyvūnų fiziologiją. Populiacijos individų skaičius mažėja.

ir kitų priežaščių. Tarpusavio santykius populiacijoje apibūdina jų elgsena kitų populiacijos narių atžvilgiu. Elgsena priklauso nuo rūšies savybių ir gyvenimo būdo. (Vida Stravinskienė, 2003) Mokslo šaka, tirianti gyvųjų organizmų elgseną, vadinama etologija, lyginamosios psichologijos ir zoopsichologijos kryptis. Tarp vienos populiacijos narių (individų) susiklosčiusius santykius vadiname etologine populiacijos struktūra. Gyvūnams būdinga įvairaus laipsnio bendruomeninis gyvenimas. Kai kurie gyvūnai yra tikri vienišiai ir susitinka su kitos lyties partneriais tik kai reikia daugintis. Kiti gyvena poromis ir drauge augina palikuonis. Dar kiti sudaro bbendruomenes, kurių nariai (tos pačios rūšies gyvūnai) bendrauja ne vien daugindamiesi ar augindami palikuonis. Kad galėtų sėkmingai gyventi bendruomenėje, gyvūnai turi mokėti tarpusavyje bendrauti.( Sylvia S. Mader II, 2002) Gyvūnų elgsena kitų populiacijos narių atžvilgiu pirmiausiai priklauso nuo rūšies savybių, nuo to, ar gyvūnai gyvena pavieniui, ar grupėmis. Individų egzistavimo formos populiacijoje yra gana įvairios ir sudėtingos. (V. Raškauskas 1991)

Individų tarpusavio santykiai populiacijos viduje.

Pavienis gyvenimo būdas yra tokia elgsena, kai individai gyvena nepriklausomai vienas nuo kitų. Jis būdingas daugumai rūšių, bbet tik kai kuriais gyvenimo etapais. Visiškai pavienis skirtalyčių gyvūnų egzistavimas gamtoje neįmanomas, tačiau tarp kai kurių rūšių individų būdingi labai silpni santykiai. Kai kuriems vandens gyvūnams, kurių apvaisinimas išorinis, tiesioginis kontaktas nebūtinas. Kitų rūšių kontaktai gali būti trumpalaikiai , oo didžiąją gyvenimo dalį tokie populiacijos nariai gali gyventi pavieniui. Tai būdinga daugumai vabzdžių ir kai kuriems paukščiams. Pavieniui linkę gyventi nusenę, ligoti ar sužeisti populiacijos individai, kuriems sunku prisitaikyti tarp jaunesnių ir stipresnių. Pavieniui gyvenantys individai žiemą ir dauginimosi periodu gana dažnai laikinai susiburia ir gyvena grupinį gyvenimo būdą. (V. Raškauskas, 1991)

Šeima. Kai kurių gyvūnų populiacijose susiformuoja specifiniai santykiai tarp lytinių partnerių bei tarp tėvo ir palikuonių. Populiacijoje formuojasi šeimos, kurių labai įvairi sudėtis ir egzistavimo trukmė. Tėvų poros gali ssusiformuoti trumpam ir ilgam laikui, net visam gyvenimui. Pavyzdžiui, tetervinų, kurtinių patinai susiporuoja su daugeliu patelių, bet pastovių šeimų nesudaro. Kai kurių ančių poros susidaro žiemą, bet prasidėjus perėjimo laikotarpiui, patinai palieka pateles. Gulbių, gervių, balandžių šeimos išlieka ilgus metus.Poravimosi periodu pasirenkant partnerį, gyvūnų elgsena dažnai būna sudėtinga. Kartais kyla gana aštri konkurencija, peštynės. Vyksta ritualiniai žaidimai, šokiai ir kt. (1 pav.) Šeimos gyvenimo būdas stiprina ryšius tarp vaikų ir tėvų. Dauguma paukščių rūpinasi savo jaunikliais, kol šie pradeda skraidyti, oo kai kurie žinduoliai- kol jaunikliai lytiškai subręsta. Šeimos gali būti trijų tipų, kai palikuonimis rūpinasi motina; kai palikuonimis rūpinasi tėvas; mišri- kai palikuonimis rūpinasi abu tėvai.

(V. Raškauskas, 1991)

1 pav. Granta gazelės dviejų patinų susitikimas (pagal R.Šoveną, 1972) 1-5 -ritualinės bauginimo ir priešinimosi pozos, 6 – patinėlis pasukęs galvą laikomas nugalėtoju.

2 pav. Koloninių paukščių lizdai (pagal N.Černovą ir A. Bylovą, 1988):

sambūriai taip pat vadinami kolonijomis, tačiau jų gyvenimo būdas, organizacija ir elgsena labiau atitinka būrius. (V. Raškauskas 1991)

Būrys yra laikina gyvūnų susitelkimo grupė, kuriai būdingas biologiškai naudingas veiksmų organizuotumas. Populiacijos individų telkimasis į būrius vadinamas agregacija (lot. Aggregare- susijungti). Tai atsitinka dėl kelių priežaščių: skirtingų aplinkos sąlygų (dirvožemio, reljefo, drėgmės, apšvietimo it kt.) pokyčio; prasidėjus dauginimosi periodui. Populiacijoje gali padidėti konkurencija dėl įvairių gamtinių išreklių. Tačiau veikiant autoreguliacijos mechanizmams, išlaikoma pusiausvyra, sukuriamas palankus mikroklimatas ir mikroaplinka. Pavyzdžiui, augalai, augdami grupėmis, geriau pakelia sausrą, mažiau išgarima vandens negu augdami pavieniui, tačiau padidėja konkurencija dėl maisto medžiagų. V.Olio (W.Alle, 1931) duomenimis, žuvys, gyvenančios grupėmis, gali pakelti daug didesnę nuodingų medžiagų dozę negu gyvenančios pavieniui. Bitės gyvenančios bendruomenėje lengviau pakelia įvairius temperatūros rėžimus (staigius svyravimus, žemą temperatūrą). Būrius sudaro paukščiai, žuvys, kai kurie šuninių šeimos atstovai (šakalai, hienos). Būrio funkcijos: apsiginimas nuo priešų, migracija, maisto paeiškos bei maitinimasis. Pavyzdžiui, archarai ilsėdamiesi atsigula tam tikru atstumu, atsisukę įvairiomis kryptimis, kad galėtų pastebėti prie jų slenkantį plėšrūną (3 pav.)

3 pav. Archarai ilsisi ( pagal L.Baskiną. 1976)

Migruojatys paukščiai telkiasi į būrius prieš sezonines migracijas, o sėslūs žiemą medžioklėms.Vilkų būriai (gaujos) susidaro žžiemą per medžioklę. Pagal veiksmų koordinaciją būriai skirstomi į du tipus: būriai be vadų, kur visi nariai lygūs (mogruojančių paukščių, skėrių, žuvų būriai), būriai su vadais ar net keleta jų, kur būrio nariai orientuojasi pagal vadų veiksmus ir elgseną (migruojančių stambių paukščių – gandrų, ančių, žąsų ir kt. Būriai). Migruojančių stambesnių paukščių būriuose paprastai būna vadai: ančių, žąsų, gervių, taip pat kai kurių žinduolių. Kai kurių žinduolių tarpusavgio santykiai specifiniai, todėl jų struktūra labai artima bandoms.

Banda (kaimenė) yra vienos rūšies žinduolių ilgalaikė ir pastovesnė grupė negu būrys. Banda atlieka pagrindines populiacijos gyvenimo funkcijas: maitinimąsį, gynimąsi nuo priešų, dauginimąsi, jauniklių priežiūrą, mgraciją ir kt.( 4 pav.) Būdami arti vieni kitų, bandos nariai panašiai elgiasi, jiems būdingas vienodas aktyvumas, ta pati judėjimo kryptis. Bandose gyvena dauguma kanopinių, beždžionių, banginių. Bandų dydis įvairauja nuo keliasdešimt (banginių, dramblių) iki kelių šimtų (beždžionių, buivolų, rionių) ar net 1500-2000 (šiaurės elnių, antlopių) individų. Bandos narių elgsenos pagrindas – dominavimas, priklausomybė. (V. Raškauskas, 1991)

4 pav. Avijaučiai ginasi nuo vilkų (pagal J.Barabaš-Nikiforovą ir A.Formozovą 1963)

geriau orientuojai ginantis nuo priešų ar migruojant. ( 5 pav.) Tai būdinga antilopių, zebrų, laukinių arklių, pavianų bandoms. Banda su pastoviu vedliu, kuris tiesiogiai aktyviai vadovauja bandai, naododamas specifinius signalus, grasinimus ar net agresiją. Bandoms su pastovių vedliu būdinga griežta hierarchinė individų tarpusavio priklausomybė. Visi bandos nariai turi tam tikras pareigas ir teisias. Kiekvieno nario vieta bandoje priklauso nuo daugelio veiksnių: amžiaus, jėgos, patirties, ir paveldimų individualių savybių. Stipresni ir labiau patyrę individai dominuoja prieš žemesnio rango (prastenės orientacijos, sipnesnius iir ligotus) individus, pastarieji jiems paklūsta: maitinantis eina paskutiniai, poravimosi metu neprileidžiami prie patelių, išvejami iš patogesnių poilsio vietų. Tokie santykiai būdingi daugumai beždžionių rūšių. Bandos narių hierarchija būna gana sudėtinga, pvz., stumbrų bandose egzistuoja skirtingi hierarchijos lygiai patinams ir patelės. Kartais hierarchijos požymių aptinkama šeimose ir kolonijose. (V. Raškauskas, 1991)

5 pav. Pavienių (babuinų) banda keliauja (pagal de la fuente iš G.Novikovo, 1979):patelės (P) ir paaugliai laikosi bandos centre, uz vedlių (V) žemesnio rango patinai (Ž) būna priekyje ir gale bbandos. Užpuolus leopardui patinai ( vedliai) išeina į priekį.

Populiacijos savireguliacija

Populiacijos viduje- būriuose, kolonijose, bandose – tarp individų vyksta konkurencija, dėl maisto, vandens, šviesos ir teritorijos. Konkurencija tarp tos pačios populiacijos individų priklauso populiacijos tankumo. Populiacijos agregacija gali sustiprinti konkurenciją ttarp individų dėl mitybos išteklių ir egzistavimo erdvės, tačiau populiacijos savireguliacija sudaro pusiausvyrą ir padidina sugebėjimą išlikti bendrijai visumoje. Toks populiacijos augimo optimumas ir individų gyvenimo trukmė priklauso nuo organizmų rūšies ir gamtinės aplinkos sąlygų. Populiacijos individų „nepriteklius“ (agregacijos nebuvimas, per mažas tankis) gali tapti populiaciją limituojančiu veiksniu. E. Odumas teigia, jog yra Oli principas, arba individų agregacijos limituojančio veiksmo taisyklė (B. Mirkinas ir G. Rozenbergas). Dėl nepalankių aplinkos sąlygų (maisto, vandens trūkumo, karščio, šalčio) populiacijos individai patiria stresą. Streso poveikyje sutrinka gyvūnų hormoninė puisiausvyra, labai padidėja antinkščių žievė ir kortikosteroidinių hormonų koncentracija, pakinta hormoninė organizmo pusiausvyra. Sutrinka patelių ovuliacija, pagausėja gemalų rezorbcija (lot. Rezorbtio- medžiagų įsiurbimas į kraują ir limfą iš virškinamojo trakto, plaučių, gimdos, šlapimo pūslės), anksti baigiasi llaktacija, padidėja agresijos priešingos lyties individų, jauniklių atžvilgiu, susilpnėja jauniklių globos instinktai. Tai turi įtakos populiacijos dinamikai: sumažėja vadų kiekis ir jauniklių skaičius jose- populiacija mažėja. Streso būsena veikia gyvūnų fiziologiją, reguliuoja gimstamumą. Tai būdinga bendruomeninių grupių su ryškia hierarchine sistema gyvūnams. Stresinė įtampa būdinga žemesnio rango bendruomenės gyvūnams. Perpildytų populiacijų dauguma individų būna streso būklėje ir tai, matyt, stabdo dauginimąsi. Lyties funkcijos nepakinta, o tik laikinai blokuojamos. Pašalinus stresą, normalus gimstamunas populiacijoje greitai atsistato. Stresas sustiprina konkurenciją tarp individų ppopuliacijos viduje. Šios konkurencijos rezultatas- natūrali atranka ir geriausiai prisitaikiūsių individų išlikimas. (Bagdonas A., 1983) Augalų pasaulyje konkurencija tarp tos pačios populiacijos individų dar ryškesnė. Miške tos pačios rūšies medžiai stelbia vieni kitus. Dėl jų tarpusavio sąveikos kol miškas užauga iš kelių tūkstančių daigų belieka keli šimtai brandžių medžių. Tos pačios rūšies žoliniai augalai konkuruoja, stelbia ir antžeminę, ir požeminę dalis, be to, į aplinką išskiria chemines medžiagas, kurios slopina individų augimą ir vystymąsi.

Žinduolių populiacijose prisitaikymas prie aplinkos pokyčių gali būti žymiu mastu reguliuojamas endokriminės sistemos, kaip atsakas į sociopsichologinius vidurūšinės konkurencijos faktorius. Laboratoriniuose bandymuose su naminėmis pelėmis bei pelėnais Dž. Kristianas (John Christian) naudojo antinkščių, užkrūčio liaukos, sėklidžių ar kitų lytinių liaukų svorius kaip jų funkcijos matą. Populiacijos dydžio toje pačioje erdvėje išaugimas iššaukdavo adrenokortikalinio aktyvumo išraišką. Atvirkščiai, lytinių liaukų masė sumažėjo, rodydama dauginimosi funkcijų slopinimą. Pakartotiniuose bandymuose patinų populiacijos, turinčios tą patį tankį, buvo patalpintos į narvus, kuriuose buvo 42 kartus daugiau erdvės. Įdomu, kad adrenokortikalinis atsakas buvo panašus į ankstesnįjį. Tai parodė Kristianui, kad atsakyta buvo ne tiek į patį kiekį, o greičiau į kitų pelių buvimą, t.y., atsakas buvo sociopsicholoinis. Toliau ši prielaida buvo tikrinama , stebint dominanto ir pavaldinio santykius. Jų metu pelių patinai sau nnusistatė rangus, taip vadinamą „Lesimo tvarką“ . Kaip matome 6 pav., dominuojančių gyvūnų antinkščių masė buvo mažiausia, o labiausiai pavaldžių didžiausia, o tarpinių socialinių rangų –gaugiau ar mažiau linijiškai išbarstyta.

6 pav. Kaugėse gyvenančių laukinių, naminių pelių patinų skirtingo rango individų antinkščių, kūno ir apyvarpės masės (I- dominantas, VI-labiausiai pavaldus).

Labai svarbus Kristiano parodytas faktas, kad šie antinkščių pakitimai susiję ne su kova ar konkuravimu dėl maisto, o su socialine hierarchija. Panašūs rezultatai gauti ir tiriant pelių pateles. Didėjant populiacijai, dauginimąsis mažėja, lakatcija darosi nepakankama, augimas ir brendimas nuslopintas, daug patelių iš viso nebeveda jauniklių. Kadangi sumažėja antinkščių gliukokortikoidų išskyrimas- o jie yra pagrindiniai atsparumo ligoms šaltiniai, be kita ko, skatinantys antikūnių formavimąsi ir fagocitozę- augantis populiacijos tankis mažina populiacijos atsparumą infekciniams susirgimams. Kartu su augimu, brendimo bei dauginimosi slpinimu tai stabdo tolesnį populiacijos didėjimą. Nėra žinoma, ar laboratorinėmis sąlygomis tarp Kristiano naminių pelių pasireiškęs sociopschologinis stresas veikė taip pat lauko tyrimo metu Sautvike, nes nebuvo matuojama antinkščių masė bei kiti streso sindromo rodikliai. Baltojo kiškio ir pelėnų Velse ir Vokietijoje bei Sika elno Marilende lauko tyrimai, o taip pat daug kitų lauko ir laboratorinių tyrimų paremia sociapsichologinio streso hipotezę. Betgi, tiriant plikuosius lemingus Kanadoje ir Alaskoje bei pelėnus VViskonsine, antinkščių nepakankamumą ar stresinę ligą rodančio jų masės pakitimo nerasta. Kristianas argumentavo, kad norint rasti audiniuose įvykusius pakitimus reikia atlikti audinių mikroskopinį tyrimą ir įvertinti jų subrendimą. Kristianą palaikė socialinės sąveikos ir endokriminio atsako mechaninzmo teorijos šalininkai. Tyrimuose, kurie nepatvirtina šios teorijos, nurodyti veiksniai nebuvo tirti.

Remdamasis savaisiais pelėnų tyrimais Anglijoje, Čičis (Dennis Chitty) nepalaiko nei endokriminės, nei streso hopotezių. Vietoj to jis pasiūlė, kad stresas ryšyje su didžiausiu populiacijos tankiu gali būti vykdyti genetinę atranką. Jis iškėlė hipotezę, kad esant dideliam populiacijos tankiui, socialinės sąveikos veiksniai gali pakeisti dauginimąsi taip, kad pasikeis populiacijos gebetinę struktūra. Jei diferencinis dauginimąsis skatina tam tikrų elgsenos požymių atranką, išgyvenančioje aplinkoje pasikeis ir socialinė sąveika. Išaugusio tankio sąlygomis daugiau tikimybės, susiporuoti, pavyzdžiui, agresyviems individams. Dėka to išauga agresyvių individų sekančiose kartose. Tačiau agresyvumą gali lydėti nepalaikančių gyvibingumo požymio atranka, ir populiacija mažės. Šiomis sąlygomis agresyvumas pranašumo jau neduoda. Atrenkami sugebėjimą daugintis ir gyvibingumą palaikantys požymiai, o paskui prasideda naujas augimo ciklas.

po kelių valandų. Nėra neįprasta, kad vienas iš tokių pavaldžių kiaušinius dedančių individų pasiekia kralienės statusą ir sukuria naują reguliuojantį statusą kitoms potencialioms karalienėms.

Labiausiai žinomi socialinės elgsenos tipai, turintys populiacijei reguliuojantį poveikį, yra šeima bei kitos socialinės grupuotės, teritorialumas, kanibalizmas ir migracija. Sezoninis judėjimas į tam tikrą terotoriją ir iš jos yra labai svarbus reguliatorius ir mažinant to paties migracinio judėjimo pasekmes, ir tam tikrų sezonų metu nepakliūnant į aplinką, kuri taptų ribojančia. Migracinė elgsena bei intriguojantys navigaciniai procesai yra ffaktoriai, išeinantys už šio skyriaus tikslų. Kanibalizmas, arba vidurūšinis plėšrumas, yra plačiai sutinkamas gyvūnų tarpe ir kaip tiesioginė (interencinė) konkurencija, ribojanti populiacijos dydį prieš ištekliui tampant ribojančiu.

Kai teritorijos dydis pastovus ir jjoje pakanka maisto, teritorijos savininko garantijos išgyventi ir daugintis didesnės už tų, kurie išvyti iš teritorijos. Teritorijos išlaikymas gali išaukti, ir dažnai iššaukia intensyvę agonistinę elgseną. O kartais tai pasiekiama intensyviu vizualiniu ar akustiniu demonstravimu.

Profesorius Vin-Edvardsas (V.C.Wynne-Edwards) tvirtina, kad ttikras rūšies socialumo požymis yra įgimtas sugebėjimas reguliuoti savąjį tankį. Šiuo požiūriu socialios populiacijos yra tos, kuriose ne tik individai yra išstumiami iš grupės ar apgyvenamo ploto, bet ir nauji nauji individai gali būti paimti į populiaciją arba gimti joje. Kitokioms teritorialumo formoms gali būti efektyvūs kiti socialiniai reguliatoriai, tokie kaip antibiozė, migracija ir hierarchija. Vin-Edvardsas teigia, kad greta kitų mechanizmų, rytinio čiulbėjimo intensyvumas ir garsumas gali tarnauti populiacijos tankio indeksu, ir atitinkamai stimuliuoja ar stabdo dauginimosi elgseną, tuo būdu efektyviai reguliuodamas populiaijos dydį. Ar toks komunikacijos elgesys iš tikro veiksmingas ir ar jis sukelia hormoninio lygio sąveiką, dar reikia išsiaiškinti. Fizinis faktorius, toks kaip šviesa kritiniu populiacijai gyvenimo momentu gali būti svarbus reguliuojantis veiksnys. Kitu metu veikliu aktoriumi gali ttapti parazitizmas, plėšrumas ar konkurencija ir netgi kitas fizinis veiksnys. Yra pakankamai empirinių ir teorinių duomenų manyti, kad populiacija savireguliuojasi per automatinio grįžtamuno ryšio mechanizmus. Atrodo, kad informacijos gavimo bei atsakymo į ją pobūdį lemia įvairūs mechanizmai ir sąveikos, išskyrus katastrofas. Panašu, kad šie stimulai tiesogiai priklauso nuo populiacijos tankio. Galutinis rezultatas toks: populiacija išvengia savo aplinkos suardymo ir tuo pačiu išnykimo Populiacijos būklė priklauso nuo aplinkos sąlygų, rūšies savybių, plėšrūnų ir parazitų poveikio, ir nuo to, kaip populiaciją veikia kkitos toje pačioje teritorijoje gyvenančios populiacijas t.y. nuo skirtingų rūšių populiacijų tarpusavio santykių. (Kormody E.J. 1992)

Išvados

Individų tarpusavio santykiai populiacijos viduje priklauso nuo to ar individai gyvena grupėmis ar pavieniui. Jei individai gyvena grupėmis, tarp jų susiformuoja specifiniai santykiai, jie tampa priklausomi vieni nuo kitų, pasidalina pareigas, statusą. Taip padidėja galimybės susirasti maistą, apsiginti nuo priešų, rasti partnerį, ištverti staigius aplinkos pokyčius. Individai buriasi į grupes sudarydami šeimas, būrius, kolonijas, bandas. Dauguma tokių susiburimų yra laikini, pavyzdžiui, būrys, bet tokie, kaip šeima, kolonija yra ilgalaikiai. Ilgailaikiuose susibūrimuose individai jau nebegali gyventi nepriklausomi vieni nuo kitų. Toks gyvūnų susiburimas vadinamas grupiniu efektu, jis naudingas augalams ir gyvūnams. Tarp jų atsiranda sudėtinga bendruomeninė elgsena, jie pasiskirsto pareigomis, vieni gina, kiti ieško maisto, kiti dauginasi. Trumpalaikiuose susiburimuose individai susiburia migracijos metu, žiemos periodu, dažniausiai jų tarpe būna vadas, laikinas arba pastovus, kurio visi klauso ir jį nuolat stebi. Jis paprastai išsiskiria savo prigimtinėmis savybėmis vadovaudi. Pasibaigus migracijei ar žiemos periodui individai išsiskirsto kas sau ir tesia gyvenima pavieniui. Visiškai pavienis skirtalyčių gyvūnų egzistavimas gamtoje neįmanomas, tačiau tarp kai kurių rūšių individų būdingi labai silpni santykiai, dažniausiai poravimosi metu, nors jei apvaisinimas išorinis kontaktas tarp individų net nebūtinas. Tokį gyvenimo būda renkasi dauguma vabzdžių ir kkai kurie paukščiai, nusenę, ligoti gyvūnai, kurie jau nebesugeba konkuruoti su už jais stipresniais gentainiais. Populiacijos agregacija gali sustiprinti konkurenciją tarp individų dėl mitybos išteklių ir egzistavimo erdvės, tačiau populiacijos savireguliacija sudaro pusiausvyrą ir padidina sugebėjimą išlikti bendrijai visumoje. Toks populiacijos augimo optimumas ir individų gyvenimo trukmė priklauso nuo organizmų rūšies ir gamtinės aplinkos sąlygų.Esant įvairiems aplinkos pokyčiams, trūkstant maisto, vandens, individai patiria stresą, kurio pasekoje mažėja individų jauniklių gimstamumas, vadų skaičius, motinoms susilpnėja globos instinktas. Stresas sustiprina vidurūšinė konkurenciją, Šios konkurencijos rezultatas- natūrali atranka ir geriausiai prisitaikiūsių individų išlikimas. Reguliuoja gimstamumą, veikia gyvūnų fiziologiją. Populiacijos individų skaičius mažėja.