Mikroorganizmų reikšmė medžiagų apykaitai
Turinys
Įvadas…………………………2
1.Anglies junginių apykaita…………………………5
1) anaerobinis anglies junginių skaidymas. Rūgimas……………….5
2) Anaerobinis anglies junginių skaidymas……………………12
3) Gamtinių stambiamolekulių organinių medžiagų skaidymas………….24
2. Azoto junginių apytaka…………………………28
1) Atmosferos azoto fiksacija…………………………29
2) Azoto asimiliacija ( mobilizacija)……………………..30.
3) Amonifikacija…………………………30
4) Nitrifikacija…………………………31
5)Denitrifikacija…………………………31
3. Mineralinių elementų apytaka…………………………32
1) Sieros junginių apytaka…………………………32
2) Fosforo junginių apykaita…………………………33
3) Geležies junginių apykaita ………………………..33
Įvadas
Pagal savo vaidmenį gamtos junginių apytakos balanse visi organizmai skirstomi į tris grupes į tris: producentus (gamintojus), konsumentus (naudotojus, vartotojus) ir destruktorius (svaidytojus). Žalieji augalai, naudodami Saulės šviesą ir CO , sintetina oorganines medžiagas. Tai producetai. Gyvūnai yra konsumentai: jie vartoja gatavus organinius junginius savo sandaros (kūno) elementų sintezei. O gyvūnų ir augalų liekanos – organinės skaidomos iki mineralinių ( procesas – mineralizacija). Šią funkciją atlieka daugiausia mikroorganizmai. Tai destruktoriai – skaidytajai. Gautus mineralinius junginius vėl naudoja žalieji augalai (ir mikroorganizmai) naujų organinių medžiagų sintezei . Taip vyksta medžiagų apytakos ciklas gamtoje, kur labai svarbus vaidmuo tenka mikroorganizmams. Ypač svarbūs pokyčiai tų medžiagų, kurios įeina į gyvosios materijos sudėtį, vadinamųjų organogeninių – aanglies, azoto, sieros, fosforo, geležies, iš kurių mikroorganizmai sintetina angliavandenius, lipidus, baltymus.
Mikroorganizmai medžiagų apytakos cheminių reakcijų metu susidaro įvairūs metabolitai: organinės rūgštys, alkoholiai, vitaminai ir kiti junginiai. Nors tai tik tarpinės grandys sudėtingame medžiagų apytakos cikle gamtoje, bet šių mikroorganizmų ggyvybės veiklos produktai plačiai naudojami gamyboje, medicinoje. Daugelis biotechnologinių procesų, kuriuose naudojami mikroorganizmai, taikomi maisto, lengvoje, farmacijos, mikrobiologijos pramonėje.
Tyrimo objektas: Mikroorganizmų reikšmė medžiagų apykaitai gamtoje
Tyrimo metodas: išnagrinėti mikroorganizmų reikšmę medžiagų apytaką gamtoje.
Uždaviniai:
1.Anglies junginių apykaita.
1) anaerobinis anglies junginių skaidymas. Rūgimas
2) Anaerobinis anglies junginių skaidymas.
3) gamtinių stambiamolekulių organinių medžiagų skaidymas
2. Azoto junginių apytaka
1) Atmosferos azoto fiksacija
2) Azoto asimiliacija ( mobilizacija)
3) Amonifikacija
4) Nitrifikacija
5) Denitrifikacija
3. Mineralinių elementų apytaka
1) Sieros junginių apytaka
2) Fosforo junginių apykaita
3) Geležies junginių apykaita
Anglies junginių apytaka
Visų gyvųjų Žemės organizmų tarpusavio ryšiai susiję su anglies apykaita.
Žalieji augalai fotosintezės metu ir kai kurie mikroorganizmai chemosintezės būdu iš CO ir H O sintetina angliavandenius. Juos naudoja patys augalai, gyvūnai ir mikroorganizmai . Apsirūpinti energija kvėpavimo pprocese angliavandeniai suskaidomi iki CO ir H O, kuris grąžinamas į atmosferą. Atmosferos ore yra per 0,03 % (tūrio) CO ir šią koncentraciją palaikyti santykiškai pastovią leidžia dinaminė pusiausvyra tarp fotosintezės ir mineralinės. Svarbus vaidmuo palaikant CO pusiausvyrą ir jo apytakos ratą gamtoje priklauso mikroorganizmams. Skaidydami angliavandenius, jie išsiskiria į orą CO , ir papildomo jo išteklius. Dalis anglies į atmosferą atiduodama ne CO , bet metano (CH ) pavidalu . Metanas susidaro bakterijoms skaidant organines medžiagas anaerobines sąlygomis. Patekęs įį atmosferą, jis oksiduojamas iki CO, vėliau iki CO . Dalis CO gali būti rekomenduojama iki metalo.
• CO paėmimo iš atmosferos oro. Čia svarbus vaidmuo tenka žaliesiems augalams ir maža dalimi – fototrofiniams mikroorganizmams. Pagrindinė sujungtos anglies masė susikaupia polimerinių angliavandenių – celiuliozės, krakmolo, pektinų– gliukozės, fruktozės ir kitų pavidalu. Susidarę organiniai junginiai naudojami žmonių ir gyvulių maistui. Žuvus augaliniams ar gyvūnams, organams ar gyvūnams, organinės medžiagos pereina į dirvą (ir vandenį).
• CO grąžinimo į aplinką. Čia svarbus vaidmuo tenka dirvos (ir vandens) mikroorganizmams.
Pagal aplinkos sąlygas organines medžiagas skaido aerobiniai ir anaerobiniai mikroorganizmai. Aerobiniai jas suskaido dažniausiai iki CO ir H O, ir šis procesas vadinamas visišką oksidaciją. Organinių anglies junginių skaidymas, kurį sukelia anaerobiniai mikroorganizmai, dažniausiai vadinamas rūgimu.
Lengviausiai ir greičiausiai skaidomi monosacharidai ir disacharidai. Sunkiausiai ir ilgiausiai ardomas ligninas, kiek lengviau ir greičiau – celiuliozė, pektinai.
Anaerobinis anglies junginių skaidymas – rūgimas. Sudėtingų organinių medžiagų, dažniausiai angliavandenių, skaidymas anaerobinėmis sąlygomis, susidarant ATP, kada galutinio vandenilio akceptoriaus funkciją atlieka molekulės, susidarančios pradinės medžiagos skilimo metu, vadinamas rūgimu. Su ADP fosforilinimu susijusios reakcijos yra oksidacijos. Nuo oksiduotos anglies ląstelės išsivaduoja išskirdamos CO . Oksidacijos etapas yra dehidrinimas. Čia vandenilio nešikliai yra NAD, o akceptoriai – tarpiniai substrato produktai, kurie redukuojami ir pašalinami iš ląstelės. <
Rūgimo metu susidaro įvairūs skilimo produktai, tarp kurių svarbią vietą užima alkoholiai (etanolis, propanolis, butanolis) ir organinės rūgštys ( pieno, gintaro, sviesto, acto, skruzdžių, oksalo, obuolių ir kt.). Pagal galutinius rūgimo produktus pavadinimas ir pats rūgimo procesas.
Rūgimas vyksta, kaip minėta, dažniausiai naudojant angliavandenilius, bet kartais – ir alkoholius, organines rūgštis, net baltymus.
Alkoholinis rūgimas. Angliavandenių anaerobinis skaidymas katalizuojant ( įprastai mielių) fermentams iki etanolio ir CO vadinamas alkoholiniu rūgimo metu susidaro nedidelis kiekis šalutinių, antrinių rūgimo produktų: organinių rūgščių, glicerolio, aukštesniųjų alkoholių, iš kurių beveik pusę susidaro du izoamilo alkoholiai: 3-mrtilbutanolis ir 2-metilbutamolios. Aukštesnioji alkoholiai susidaro iš aminorūgščių, esančių rauginiame tirpale ar pasigaminančių iš baltymų, peptidų, vykstant mielių autolizei.
Vieni šalutiniai produktai susidaro iš cukrų, kaip tarpiniai alkoholinio rūgimo junginiai, o kiti – iš įvairių junginių, pasigaminančių mielių medžiagų apykaitos procese.
Alkoholinio rūgimo metu taip pat pasigaminama sieros junginių – vandenilio sulfidas ir rūgštusis sulfidas. Paprastasis gali būti jonų (HSO ) arba sulfido rūgšties (HSO ) pavidalu. Šie junginiai susidaro dėl mielių gebėjimo redukuoti sulfato jonus (SO ) iki sieros (S ) per sulfitą (SO ). Redukcijos procesai buvo žinomi labai seniai , bet moksliškai juos tirti pradėta tik XIX a. viduryje. L.Pasteras 1857m, nustatė, kad alkoholinį rūgimą sukelia mielės ir kkad jis vyksta anaerobinėmis sąlygomis. Iki L. Pasterno vyravo grynai cheminė rūgimo teorija. Tolesniam alkoholinio rūgimo tyrimui didelę reikšmę turėjo J. fon Lybingo ir vėliau H. Būchnerio atardimas, kad rūgimo procesą sukelia ne pačios mielių ląstelės, bet jų gaminimas fermentas zimazė. Tolesni tyrimai parodė, kad zimazė yra fermentų kompleksas. Vėliau H. Embdenas, O. Mejerhofas ir Pransas pasiūlė detalią alkoholio rūgimo schemą, vadinamą arba šių mokslininkų vardu (EMP), arba gliukozę, arba fruktozės difosfatiniu būdu. Alkoholinį rūgimą galima suskirstyti į du etapus.
Pirmasis – indukcinis, kuris apima monosacharidų skilimo procesus, kol susidaro piruvo rūgštis (EPP būdu); jo metu kol mažai aldehido, susidaro CO bei aldehidas. Paprastasis tampa galutiniu vandenilio akceptoriumi. Veikiant fermentui alkoholdehidrogenazei, kurios kofermentas yra NAD, acetaldehidas prisijungia du vandenilio atomus ir virsta etanoliu.
Alkoholio rūgimo eigą galima pasiekti taip, kad šio rūgimo pagrindu produktu taptu glicerolis. Pridėjus į terpę rūgščiojo sulfito, acetaldehidas sujungiamas ir negali būti vandenilio akceptoriumi.
Juo tampa dihidroksiacetono fosfatas, kuris redukuojamas iki glicerolio-3-fosfato. Paprastasis defosforilinasi ir susidaro glicerolis.
Tuo būdu galima gauti iki 40% glicerolio ( nuo rauginimui paimto cukraus kiekio) .
Glicerolį galima gauti ir pašalinus rauginimo terpę (pH8).
Tokiomis sąlygomis acetaldehido molekulės, sąveikaudamos tarpusavyje (dismutacijos reakcija), virsta vienos – etanoliu, kitos – acto rūgštimi ir negali būti vandenilio akceptoriumi. Tai
glicerolinė alkoholinio rūgimo forma.
Toks chemizmas ląstelei naudingas, nes susidariusi acto rūgštis parūgština terpę ir sudaromos palankesnės sąlygos normaliam alkoholiniam rūgimui vykti.
Alkoholinio rūgimo metu, padidinus baltymų medžiagų kiekį terpėje arba pridėjus kai kurių amino rūgščių, galima padidinti ir aukštesniųjų alkoholių išeigą. Atitinkamai alkoholio rūgimo produktai suteikia alkoholiniams gėrimams savitą skonį ir aromatą.
Alkoholinio rūgimo sukėlėjai. Pagrindiniai alkoholinio rūgimo sukėlėjai yra askomicetinės mielės. Alkoholį rūgimą gali sukelti ir mukoriniai grybai, bet etanolio susidaro daug mažiau (5-7%). Kai kurios bakterijos iš Clostridium ir Enterobacter ggenčių rūgimo metu galima etanolį kaip šalutinį produktą. Etanolio pirmtakas acetaldehidas šiuo atveju susidaro ne tiesiogiai iš piruvato, veikiant piruvatdekarboksilazei, redukuojantis acetil-CoA.
Mielių yra daug rūšių, kurios geba raugti skirtingus cukrus. Geriausiai mielės raugina heksozes. Glikolize (EMP) mielės skaido gliukozę, galaktozę, fruktozę ir manozę. Oligosacharidai pirma hidrolizuojasi atitinkamais fermentais iki heksozių. Trisacharidą rafinozę skirtingos mielės pasisavina įvairiai. Tai priklauso nuo turimų fermentų.
Vienos mielės gali visiškai surauginti rafinozę, kitos – 2/3 (lieka galaktozė), trečios – tik 1/3 (lieka melibiozė arba sacharozė). Pentozes iir aukštesniuosius alkoholius skaido pentozofosfatiniu ir EMP būdais. Alkoholiai prieš tai dehidrinami iki atitinkamų heksozių ir pentozių. Krakmolo mielės neraugia, nes neturi amilolitinių fermentų, todėl krakmolingą žaliavą reikia pirma hidrolizuoti, sucukrinti (apsalinti) veikiant įvairiomis amilazėmis.
Askomicetinės mielės yra fakultatyvūs (sąlygiškai) anaerobiniai. AAerobinėmis sąlygomis greitai persitvarko iš rūgimo į aerobinį kvėpavimą. Tuomet susidariusi iš cukringų substratų piruvo rūgštis oksiduojama trikarboksirūgščių cikle iki CO ir H O ir šis mielių sukeltas procesas vadinamas angliavandenilių asimiliacija. Tai daug naudingesnis energijos požiūriu procesas nei rūgimas, todėl aerobinėmis sąlygomis mielės auga kur kas greičiau ir sukaupia daug biomasės. Kai kurių mielių rūgimo gebėjimą galima visiškai nuslopinti intensyvia aeracija. Antra vertus rūgimas vyksta ir aktyvios aeracijos sąlygomis, kai terpėje yra dideli gliukozės kiekiai.
Mielių auginimui ir rūgimo eigai turi įtakos daugelis veiksnių, tačiau pirmiausia rauginimo terpės cheminė sudėtis – jos visavertiškumas. Turi reikšmės ir aplinkos rūgštingumas, temperatūra, išskirto alkoholio kiekis, pašaliniai mikroorganizmai.
Mielės geriausiai auga, kai cukraus koncentracija 10-15%. Didesnė augimą stabdo arba slopina 30-35% cukraus koncentracija paprastai beveik vvisai sustabdo jų veiklą, nors gamtoje pasitaiko tokių rūšių mielių, kurios lėtai auga esant 60% ir didesnei cukraus koncentracijai.
Mielėms augti reikalingas azoto šaltinis gali būti amonio druskos, karbamidas, aminorūgštys ir nedideli peptidai, t.y. jos yra aminoheterotrofai ir aminoautotrofai. Baltymų mielės neskaido (su retom išimtim), nes negamina egzogeninių proteazių.
Mielėms būtini makro – ir mikroelementai bei augimo stimuliatoriai. Augimo veiksniai gali būti pantoteno rūgštis, tiaminas, riboflavinas, folio rūgštis, biotinas ir kt. B grupės vitaminai įeina į fermentų sudėtį arba tiesiogiai veikia mielių ddauginimąsi bei alkoholinio rūgimo intensyvumą. Kai kurios mielės reikia vieno ar kelių vitaminų (dažniausiai B ir H), kitos geba pačios sintetinti visus joms reikalingus vitaminus. Mielėms reikia fosfato (rūgščiųjų fosfatų jonų pavidalo),sieros (organinės formos, sulfato pavidalo), Mg. Fosforas būtinas svarbiausių ląstelės citoplazmos dalių ir kofermentų sintezei, angliavandenilių fosforilinimui ir kartu alkoholiniam rūgimui, Mg – kaip fermentinių reakcijų aktyvikis. Mielėms reikia ir mikroelementų, o labiausiai – Zn, Fe, Cu.
Aksomicetinėms mielėmis, kaip ir visiems mikroorganizmams, labai svarbi terpės reakcija. Nors dauguma mielių auga plačiame pH intervale – nuo 3,0 iki 8,0, optimalus pH yra nuo 3,5 iki 6,5. Sacharomicetinės mielės geriausiai raugina cukrus, kai pH 4-5.
Optimali temperatūra daugumai mielių auginti 28-300C. Esant 45-500C temperatūrai, rūgimas sustoja ir mielės apmiršta. Žemoje temperatūroje alkoholis rūgimas sulėtėja, bet nesustoja, net temperatūrai nukritus žemiau nulio(iki -70 C). Nors yra mielių rasių, pvz., naudojamų alaus gamyboje, kurių optimali temperatūra yra daug žemesnė. Psichrofilinės (psichrotrofinės) mielės neauga didesnėje kaip 18-200C temperatūroje.
Mielių metabolitai, išskiriami į terpę, slopina jų dauginimąsi ir alkoholinį rūgimą. Mielių fermentiniam aktyvumui yra svarbu susidariusio alkoholio kiekis: 10 % alkoholis mielių veiklą slopina, 15% – stabdo. Hibridizacijos, taip pat genų inžinerijos metodais išvestos mielių rasės, kurios išlaiko 18-20 % alkoholio koncentraciją.
Daugelis medžiagų slopina mielių dauginimąsi. EEsant 0,5% sieros ar 1% acto rūgšties koncentracijai, per 1-2 h mielių ląstelės gali žūti. Joms kenksminga 1% pieno rūgšties koncentracija. Kai CO yra iki 0,2%, ląsteles pumpuruoja lėčiau, o didelė CO koncentracija sustabdo ir gebėjimą rauginti.
Alkoholinis rūgimas plačiai naudojamas etanolio (spirito), vyno, alaus, duonos gamyboje, kartu pienarūgščiu rūgimu – įvairiausių rūgščių pieno produktų (kefyro, komiso) gamyboje taip pat rauginant vaisius ir daržoves.
Pramoniniams tikslams naudojamas kultūrinės mielių rasės, nes jos savo fiziologinėmis savybėmis geriausiai patenkina šių dienų reikalavimus. Kultūrinės rasės nuo laukinių skiriasi susilpnėjusiu gebėjimu sudaryti sporas, sintetinti vitaminus. Pvz., kultūrinės mielės sintetinėje terpėje, sudarytoje iš cukraus ir įvairių mineralinių druskų, neauga, nes joms reikia kai kurių vitaminų; laukinės mielės auga ir sintetinėje terpėje, nes jos pačios sintetina sau reikalingus vitaminus. Plačiausiai naudojamos Saccharmyces genties mielės. Pastaruoju metu Saccharmyces genčiai priskiriamos mielės, kurios:
1. vegetatyvinėje fazėje paprastai yra diploidinės (arba poliplodinės),
2. kurių konjugacija vyksta dygstant askosporoms ar tuoj joms sudygus,
3. gali susidaryti diploidinės askosporas,
4. aske sudaro nuo vienos iki keturių rutuliuko ar elipsės su lygia sienele askosporų,
5. aktyviai raugina cukrus ir neasimiliuoja kaip vienintelio azoto šaltinio nitratų.
Saccharmyces genčiai priklauso įvairių rūšių mielės, kurių nomenklatūra kinta iki šiol.
Iš Saharomicetų svarbios Saccharomyces cerevisiae rūšies mielės. Šiai rūšiai priklauso dauguma mielių rasių, naudojamų spirito, vyno, alaus, duonos pramonėje.
Mielių ląstelių fforma ir dydis tampa tipiniu rasės požymiu. rasės požymiu. Išaugintos 28 C temperatūroje salyklo misijoje trijų parų kultūroje S. cerevisiae ląstelės yra sferinės, elipsės ar šiek tiek pailgos formos, išsidėsto pavieniui arba paporiui, kartais sudaro trumpas grandinėles ar smulkias kekes.
Skiriamos stambios (3,5-10,5 x 5,0-21,0 m) ir smulkios (2,5-7,0 x 11,0-19,0 m) ląstelės. Kai kurių kamienų ląstelių būna ilgesnės ir siekia iki 30 m ar daugiau. Ryškesni mielių ląstelių pokyčiai yra jų degeneracijos požymis. Sveikos mielės visada kartu su didžiosiomis ląstelėmis turi dalį mažų, kurios ir sparčiai augdamos nepasiekia dydžio, būdingo suaugusiomis ląstelėmis. Ląstelės smulkėja arba, atvirkščiai, stambėja, išsipučia, pailgėja, silpnai pumpuoja, kai terpėje trūksta maisto medžiagų, augimo faktorių, susikaupia nuodingų metabolitų arba yra kitokių nuodingų medžiagų (nitritų, Ag, Hg, Cd jonų). Tokios morfologiškai pakitusios ląstelės degeneruos. Žinoma, kad meilės labiausiai pumpuruoja eksponentinėje, o alkoholį gamina – stacionariojoje augimo fazėje. Šių kolonijos yra baltos oranžiniu ar gelsvai rusvu atspalviu, įprastai lygiu, kartais padengtu taškeliais ar akelėmis gruoblėtu paviršiumi su blizgančiomis matinėmis vietomis. Kolonijų pakraštys dažniausiai lygus. Askoporų susidarymą lengva sukelti, pasėjus mieles į agarą su acetatu. Askuose susidaro paprastai nuo 1iki 4 rutuliškų ar elipsiškų sporų.
S.cervisiae raugina gliukozę, galaktozę, maltozę ir priklausomai nuo rasių dalį rafinozės. Aerobinėmis sąlygomis naudoja tuos pačius
angliavandenius. Geba pasisavinti L- sorbozę, terhalozę, L-arbabinozę, D- ribozę, glicerolį, D-manitplį ir pieno rūgštį. Nepasisavina celiuliozės, laktozės, ksilozės, D-arabinozės, L-ramnozės, krakmolo, ducitolio, ribitolio, eritolio, inozitolio, gintaro ir citrinų rūgščių.
Kaip azoto šaltinį visi S.cervisiae kamienai naudoja amoniaką ir karbaminą, o nepasisavina nitratų, nes nesugeba jų redukuoti iki amoniako, gali naudoti nemažai aminorūgščių, tačiau lizingą, cistiną, histiną, gliciną pasisavina sunkiai.
S.cervisiae mielių kamienai skirstomi į paviršinio (aukštutinio) ir giliojo (žemutinio) rūgimo rases. Paviršinio rūgimo masės greitai ir intensyviai raugina cukrus 20-28 C temperatūroje iir nuo susidariusio CO išplaukia į paviršių, nes pumpuruojančios ląstelės lieka susijungusios trumpomis grandinėmis. Pasibaigus rūgimui, jos nusėda ant dugno puriu sluoksniu. Tai spirito, kepimo ir kai kurios alaus mielės. Jos nusėda ant dugno puriu sluoksniu. Tai spirito, kepimo ir kai kurios alaus mielės. Jos atsparios dideliai alkoholio ir sausųjų medžiagų koncentracijos. Giliojo rūgimo mielės raugia cukrus lėtai, ypač 5-10 C temperatūroje, dujos išsiskiria pamažu, putų susidaro mažiau ir mielės nusėda standžiu sluoksniu. Tai dauguma vyno ir alaus mielių.
Pagal gebėjimą nnusėsti S.cervisiae mielės skirstomos į dirbtinius sudarančias (dirbtines) ir dulkių pavidalo (dulkines), kurios visą rūgimo laiką skendi terpėje. Smulkialąstės mielės mažiau priaugina biomasės, greitai automatizuojasi, bet aktyviau raugina, geriau suraugina biomasės, greitai autolizuojasi, bet aktyviau raugina, geriau suraugina substratą, pagamina ddaugiau biacetilo ir aukštesniųjų alkoholių. Dribsnių mielių ląstelės stambesnės, sunkesnės ir geriau sudaro gėrimų puokštę. Dribsnių susidarymui turi įtakos masės, gaubiančios mielių paviršių, lipnumas ir mielių elektros krūvis.
Afrikos šalyse alkoholiniams gėrimams gaminti naudojamos sporogeninės mielės, gebančios daugintis ir skildamos – Schizosaccharomyces, pvz., S. pombe, S. Octosporus.
Maisto pramonėje mielės , nepriklausančios sacharomicetams, paprastai vadina neigiamą vaidmenį – trikdo technologinio proceso eigą ir sukelia žaliavų bei gatavų produktų gedimą. Tačiau ir kai kurios sacharomicetinės mielės teikia ne tik naudą, bet padaro ir nemažai žalos. Kai kurios jų rūšys sukelia maisto produktų gedimą, dėl jų pakinta produktų skonis ir aromatas pvz., osmofilinės mielės Saccharomyces rouxii, S. B bioprorus, S. bailii ir kt. Suraugina ilgiau laikomą, ypač ne visai subrendusį medų. Mielės sugadina vaisių ssultis, naelkoholinius gėrimus, išpučia pieno produktus.
Pienarūgštis rūgimas – tai sudėtingas angliavandenių skilimo iki pieno rūgšties procesas, kuriame dalyvauja pienarūgštės bakterijoms. Pagal susidariusius galutinius rūgimo produktus pieno rūgšties bakterijos skirstomos į dvi grupes: homofermentines ir heterofermentines. Raugindamos angliavandenius homofermantinės bakterijas pagamina iki 85-95 % pieno rūgšties ir labai nedaug šalutinių rūgimo produktų. Heterofermentinės bakterijos, be pieno rūgšties, pagaminta labai daug šalutinių rūgimo produktų: acto rūgšties, etilo alkoholio, anglies dioksido vandenilio. Be to, atskiros pieno rūgšties bakterijos produkuoja aromatines medžiagas – acetoiną iir diacetilą, kurios sukelia rūgusio pieno produktams malonų aromatą.
Homofermentinis pienarūgštis rūgimas vyksta glikolitiniu arba Embdeno-Majerohoro-Paranso būdu. Šis procesas pavadintas mokslininkų kurie įnešė svarbų indėlį, nagrinėjant pienarūgštį rūgimą, vardu.
Visos pieno rūgšties bakterijos raugina monosacharidus (pirmiausiai gliukozę) ir disacharidus (maltozę, laktozę). Prieš įjungiant disacharidus į gliukozės ciklą, šie cukrus fermentavimo būdu paverčiami monosacharidais, pvz., kai pradinė energetinė medžiaga yra laktozė. Veikiant fermentui -galaktozidei, laktozė suskyla į D-gliukozę ir D- galaktozę. Katalizuojant fermentui galktonazei, D- galatozė fosforilinama ir paverčiama D-galaktozės 1-fosfatu, kuris toliau dalyvaujant ATF virsta gliukoėzs-1-fostatu. Veikiama fosfogliukomutazės, gliukozės molekulės fosfatinė grupė nuo pirmojo anglies atomo perina prie šeštojo ir susidaro kozės-6-fosfatas. Tolesnis gliukozės-6-fosfato skilimas iki provynuogių rūgšties vyksta glikolitiniu būdu, kaip ir alkoholinio rūgimo metu. Vykstant homofermentiniam pienarūgščiam rūgimui, galutiniu du vandenilio atomus, privingiuotų rūgštis redukuojasi ir virsta pieno rūgštimi.
Heterofermentinės pieno rūgšties bakterijos gliukozę transformuoja į pieno rūgštį pentozės-fosfatiniu būdu.
Pienarūgščio rūgimo sukėlėjai. Pienarūgštį rūgimą sukelia pieno rūgšties bakterijos. Jų morfologiją įvairi. Pagal formą pieno rūgšties bakterijos skirstomos į rutulines ir lazdelines. Rutulinės pieno rūgšties bakterijos gali būti nuo 00,5 iki 1,5 m, lazdelinės nuo 1 iki 8 m didumo. Ląstelės yra pavienės arba išsidėsčiusios grandinėlėmis. Dauguma pieno rūgšties bakterijų yra nejudrios, gramteigiamos, fakultatyviniai anaerobiniai
Pieno bakterijos reiklios mitybinėms terpėms. Angliavandenilių atžvilgiu jjos labai specifiškos. Dauguma pieno rūgšties bakterijų raugina monosacharidus, disacharidus, tačiau panaudojama ne visus disaharidus. Vienos jų neraugina sacharozės, antros- maltozės, trečios – laktozės. Disacaridai pirmiausia paverčiami monosacharidais ir rauginami. Hetarofermentinės pieno rūgšties bakterijos įsisavina pentozes ir kai kurias rūgštis. Pieno rūgšties bakterijos raugindamos angliavandenius, pagamina vienodą kiekį pieno rūgšties, nes jos pačios yra jautrios susidariusiai pieno rūgščiai. Rutulinės pieno rūgšties bakterijos terpėje sukaupia iki 0,7 -1,1 % pieno rūgšties, lazdelinės iki 2-3 %. Jos gerai vystosi, kai terpės pH 5,5 -6,
Azoto šaltiniu pieno rūgšties bakterijoms gali būti amino rūgštys, organiniai azoto junginiai. Jų vystimuisi reikalingos augimą skatinančios medžiagos, vitaminai B , PP ir kt. Tokiu būdu pieno rūgšties bakterijos kultivuojamos sudėtingos cheminės sudėties mitybinėse terpėse. Pieno rūgšties bakterijų sistematiką, ekologiją ir biologiją detaliai nagrinėjo A. Koroliovas, E. Kvasinkovas , O. Nesterenka ir kt. daugelis autorių rutulines pieno rūgšties bakterijas priskiria Streptococcus ir Leuconostoc gentims, o lazdelines – L;actobacilus genčiai. Praktiniu pož9riu labai patogi yra D. Berdžio sistematika.
Rutulinės pieno rūgšties bakterijos prikluso Streptococcaceae šeimai. Ši šeima jungia 5 gentis
Maisto produktų mikrobiologijoje svarbesnės yra Streptococcus ir Leuconostoc gentys. Techniniu požiūriu svarbesnės yra šios homofermentinės rutulinės pieno rūgšties bakterijos.
1 Streptococcus lactis (pieno rūgšties streptokokas) kokiai gali sudaryti įvairias grupeles po vieną, ppo du ir grandinėlės. Mezofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 30-35 0C, minimali 8-100C, o maksimali 40-450C. Jie yra pagrindinis pieno raugintojas. Per 10-12 h optimaliomis sąlygomis jie sukaupia apie 1% pieno rūgšties. Atskiros pieno rūgšties streptokokų rasės produkuoja antibiotką – niziną, kuris slopina kai kurių bakterijų veikimą.
Pieno rūgšties streptokokas labai plačiai taikomas įvairių rūgusio pieno produktų gamyboje: rūgusio, acidofilinio pieno, laktobacilinio, kefyro, macuno, airano, sviesto, sūrių ir lt.
2. Streptococcus cremoris (grietininis streptokokas) – tai kokai, sudarantys ilgas grandinėles. Mezofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 20-250C, minimali 100C., maksimali 35-380C. Grietininis streptokokas silpnai gamina pieno rūgštį. Atskiri biotipai produkuoja antibiotiką – diplokokciną. Jis dažniausiai randamas grietinėje, kurią raugindamas suteikia rūgštų skonį ir tirštą konsistenciją.
3.Streptococcus diacetilactis (aromatinis streptokokas) – tai kokai, kurie sudaro ilgas grandinėles. Mezofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 25-300 C, minimali 100C, maksimali 30-400C. Be pieno rūgšties, jie gamina diacetilą, kuris suteikia rūgusio pieno produktams specifinį aromatą.
4. .Streptococcus thermophilus ( termofilinis streptokokas) – tai kokai, sudarantys ilgas grandinėles. Optimali jų vystimosi temperatūra 40-450C, minimali 100C, maksimali 500C. Terpėje jie sukaupia apie 1 % pieno rūgšties. Gaminant rūgusį pieną (macuną, airaną, jogurtą), sūrius, įeina į raugų sudėtį.
5. Leuconostoc genčiai prikluso rutulinės formos pieno rūgšties bakterijos, sudarančios trumpesnes ar ilgesnes grandinėles. Kokų
skersmuo siekia 0,5-1,5 . Mezofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 18-300C, minimali 100C, maksimali 350C.
Heterofermentinėmis pieno rūgšties bakterijoms priskiriamos Leuconostos mesenteroides, Leuconostoc dextranicum, Leunconostoc cremoris, Leuconostoc lactis, Leuconostoc paramesenteroides. Greta pieno rūgšties jos gamina alkoholius, eterius, acto rūgštį, anglies dioksidą, vandenilį. Be to, kai kurios jų, pvz.: Leuconostoc mesentercides gali gaminti gleives. Leuconostoc genties bakterijos randamos ant įvairių augalų ir vaidina svarbų vaidmenį, rauginant vaisius, daržoves ir silosuojant pašarus.
Lazdelinės pieno rūgšties bakterijos priklauso Lactobacillaceace šeimai, Lactobacillus genčiai.
Homofermentinės lazdelinės pieno rūgšties bakterijos:
1. Lactobacillus ddelbrueckii – tai vidutinio didumo lazdelės, kurių skersmuo siekia 0,5-0,8 , ilgis 2-8 . Jos sudaro įvairias grupeles po vieną ir grandinėles. Termofilai. ., minimali 15-200C, maksimali 500C. Jie raugina sacharozę ir maltozę, terpėje sukaupia iki 2,5% pieno rūgšties. Plačiai paplitę ant augalų, vaisių, daržovių, naudojami pieno rūgšties ir duonos gamyboje.
2. Lactobacillus lactis – smulkios lazdelės iki 2 ilgio. Termofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 40-430C, minimali 15-200C, maksimali 450C. Randami piene ir sukaupia apie 1,7 % pieno rūgšties.
3. Lactobacillus bulgaricus – tai llazdelinės, sudarančios nuo 5 iki 20 ilgio gandinės. Termofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 40-450C, minimali 15-200C, maksimali 50-550C. Jie aktyviai gamina pieno rūgštį (2,5-3,5%). Jų gausu rūgusiam piene (jogurte).
4. Lactobacillus heventicus raugina maltozę, terpėje sukaupia apie 2,7 % pieno rūgšties. Termofilai. OOptimali jų vystimosi temperatūra 40-450C, minimali 200C, maksimali 50-55 0C. Plačiai naudojami sūrių raugams gaminti.
5. Lactobacillus acidophilus – pavienės lazdelės. Termofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 37-400C, minimali 15-200C, maksimali 45-500C.piene jie susikaupia 2,2% pieno rūgšties. Acidofilinės pieno rūgšties bakterijos produkcija antibiotines medžiagas, kurios naikina žarnyno infekcinių ligų sukėlėjus. Atskiri biotipai į aplinką išskiria gleives. Gausiai randami kūdikių ir žinduklių gyvukių virškinamajame trakte. Šios bakterijos naudojamos acidofilinio pieno raugams gaminti.
6. Lactobacillus casei – tai lazdelės, sudarančios trumpesnes ar ilgesnes grandinėles. Mezofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 30-350C, minimali 100C, maksimali, maksimali 40-450C. Terpėje jie susikaupia iki 1,5 % pieno rūgšties. Jų gausu rūgusiame piene. Plačiai naudojami sūrių raugams gaminti.
7. Lactobacillus plantarum – smulkios 2-4 , pavienės, dažniausiai susijusios po dvi arba į grandinėles lazdelės. Mezofilai. OOptimali jų vystimosi temperatūra 30-350C, minimali 10-150C, maksimali 45-500C.tai augalų bakterija, kuri piene gali pasitaikyti tik atsitiktinai. Ši bakterija raugina sacharozę, maltozę ir sukaupia iki 1,3% pieno rūgšties. Plačiai naudojami rauginant vaisius, daržoves ir silosuojant pašarus.
Heterofermentinėmis lazdelėmis pieno rūgšties bakterijoms priskiriamos Lactobacillus fermantum, Lactobacillus cellobiosus, Lactobacillus brevis, Lactobacillus viridescens. Tai vidutinio didumo nuo 0,5-0,7 ilgio pavienės arba susijungusios į grandinėles lazdelinės bakterijos. Mezofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 18-300C minimali, maksimali 450C. Jie raugina įvairius cukrus – gliukozę, laktozę, rafinozę, mmaltozę, gamina iki 1,2% pieno rūgšties, acto, rūgštį, etilo alkoholį, anglies dioksidą. Plačiai išplitę ant augalų, naudojami rauginant vaisius, daržoves, silosuojant pašarus.
Pienarūgštis rūgimas plačiai taikomas įvairiose liaudies ūkio šakose, ypač pieno pramonėje, gaminant, įvairius rūgusio pieno produktus: rūgusį pieną, kefyrą, acidofilinį pieną, grietinę, sviestą, sūrius ir kitą. Pienarūgštis rūgimas vyksta rauginant vaisius ir daržoves, silosuojant pašarus pramoninę reikšmę turi pienarūgščio rūgimo taikymas pieno rūgšties gamyboje. Gryna pieno rūgštis naudojama maisto pramonėje – konditerijos gaminių, konservų, nealkoholinių gėrimų gamyboje, farmacijos, chemijos pramonėje. Pienarūgštis rūgimas taikomas išdirbant odas, kailius. Veikiant pieno rūgšties bakterijų endofermentams, odos pasirodo minkštesnės, elastiškesnės.
Propionrūgštis rūgimas. Tai propionrūščių bakterijų sukeltas cukrų (sacharidų) ar pieno rūgšties bei jos druskų skaidymas iki propiono ir acto rūgščių dioksido ir vandens.
Propionrgščio rūgimo, kaip alkoholinio ar homofermentinio pienarūgusio, metu monosacharidai skyla iki piruvo rūgšties gliukolizę (fruktozės-difisfatiniu būdu). Laktatas oksiduojamas iki piruvo rūgšties dalyvaujant flavoproteinams, kaip vandenilio akceptoriams. Piruvo rūgšties redukcija iki propiono rūgšties vyksta per būdingą tarpinį junginį-
metimalonil-CoA (HOOC-CH-CO ~ CoA).
׀
CH
Dalis piruvo rūgšties dekarboksilinama ir oksiduojama virsta acto rūgštimi ir išskiria CO .kita dalis karboksilinama (katalizuoja metilmalonil-CoA-transketolazė), ir sudaro oksalacetatas (HOOC-CO-CH COOH). Šis redukuojamas per tarpinius junginius (melatą ir fumaratą) iki gintaro rūgšties (HOOCCH CH COOH), kuri prisijungia prie CoA ((CoA-transfazės), ir susidaręs dukcilin- CoA verčiamas metilmalonil- CoA. Nuo jo atskeliamas CO , susidaro propionil – CoA laisvoji propionorūgštis.
Tarp reakcijos produktų gali būti gintaro, oksalacto bei kitų organinių rūgščių. Rūgimo procese dalyvauja 189 fermentų. Šių fermentų kofektoriai yra tiamindifosfatas-pirvatdehidrogenazės dalis, biotinas-metilmalonin-CoA-transkarboksilizės dalis, pantoteno rūgštis – CoA dalis, cianokobalaminas- metilmalonil- CoA-izomerazės dalis. Trys pirmieji (B , H, B ) būtini, o B sintetina pačios propinrūgšties bakterijos kiekiais, gerokai viršijančios izomerinės reakcijos poreikius. Rūgimo metu iš 1,5 M gliukozės susidaro 2,0 M propionorūgšties, 1,0 M acto rūgšties, 1 M CO ir sintetinasi iki 6 M ATP.
Be rūgimo fermentų rinkimo, propionrūgštės bakterijos turi ir visus trikarboksirūgščių cilko fermentus bei elektronų pernašos komponentus: dehidrogenazes, ne cheminę geležį, menachinoną ir citochromus. Dėl to, be sudstratinio fosforilinio, propionrūgšts bakterijos gali vykdyti ir oksidacinį fosforilinimą, kai elektronai iš citochomo perkeliami į fumaratą, o iš jo sintetinamas sukcinatas. Nepaisant funkcionavimo aparato, užtikrinančio aerobinį vystimąsi, taip pat sintetinamų supersidismutazės ir katalizės, bakterijos turi ryškią tendenciją augti anaerobiškai. Tai susiję, viena vertus, su dideliu SH-grupes turinčių fermentų mažu aktyvumu.
Propionrūgščio rūgimo sukėlėjai. Propionrūgštį rūgimą sukeliančios bakterijos priskiriamos Propionibacterium genčiai. Propionrūgštės, arba propioninės, bakterijos (propinbakterijos) pirmą kartą buvo išskirtos iš sūrių 1878 m. Fitco. Sūrininkė – bene seniausia biotechnologija, kur naudojamas šios bbakterijos. Pavadinimą jos gavo dėl gaminimo didelio kiekio propiono rūgšties. Būdingas propionrūgščių bakterijų požymis – korinoidų bei katalizės gamyba net anaerobinėmis sąlygomis. Tai besporės, nejudrios, garmteigiamos, pleomorfinės (nepastovios formos) lazdelės, – 0,5-0,8 x 0,7-2,0 dydžio, su būdingu dideliu G + C kiekiu DNR (65,0-68,0 mol. %). Ląstelės gali būti pavienės, taip pat šakotos , V ir Y formų, primenančios korine bakterijos. Fakultatyvūs anaerobai (įvairūs pagal aerotolerantiškumą), chemoorgranotrotrofai.
Skiriamos klasikinės ir odos propinrūgštės bakterijos. Pastarosios anksčiau buvo priskiriamos korine bakterijos, bet perkeltos į Propionibacterium gentį dėl gaminamo didelio kiekio propiono rūgšties ir B vitamino bei sienelės cheminės sudėties tapatumo. Tačiau jos skiriasi nuo klasikinių savo prigimtimi (gyvenamąja vieta), kai kuriomis fenotipinėmis charakteristikomis, pvz.:, skystina želatiną ir hidrolizuoja kazeiną (gamina proteazes). Klasikinės propionrūgšties bakterijos paprastai išskiriamos iš šių pieno produktų, jų optimali temperatūra 28-320C. Odos propionrūgšties bakterijos aptinkamos ant odos atrajotojų skrandyje, jų optimali temperatūra 370C. Odos propionrūgštės bakterijos aptinkamos ant odos, atrajotojų skandyje, jų optimali temperatūra 370C.
Propionrūgščių bakterijų sistematika kinta iki šiol. Berbži sistematikoje buvo išskirtos 8 jų rūšys. Pasitelkus genetinius tyrimus ir atlikus 16 S rRNR analizę, sudarytas šių bakterijų filogenetinis medis ir rūšių sumažinta.
Odos paviršių propionrūgštėms bakterijoms priklauso šios rūšys: Propionibacterium acnes, P. granulsum, P. Lymphophilum, P. propionicum ir P.
avidum.
Klasikinės, dar vadinamos pieninėmis, dabar sujungtos į 4 rūšis: Propionibacterium freudenreichii, P. thönii, P. jenesnii ir P. acidipropionici.
Propionibacterium freudenreichii rūšyje išskirti du porūšiai : P. freudenreichii sudsp. freudenreichii ir P. freudenreichii subsp. shermanii (pagal nitratų redukciją ir laktozės fermentavimą).
Rūšių susijungimas pagrįstas daugiau genotipiškai nei fenotipiškai. Kadangi propionrūgščių bakterijų rūšių fenotipinės Savybės lengvai atskiriamos, todėl matyt, literatūroje dažnai vartojami ankstyvieji rūšių pavadinimai. Be to, kai kurių mokslininkų nuomone, DNR homologija pagrįstų duomenų išskirti porūšiams neužtenka. Be to, nesenai išskirta nauja rrūšis, priklausnti klasikinėms. P. cyclohexanicum ir aptikta sugedusiuose vaisių (apelsinų) sultyse. Ši rūšis pagal 16 S rRNR seką pasirodė artima P. freudenreichii. Tai skatina mokslininkus propionrūgštėms bakterijoms ieškoti naujos ekologinės nišos, ne tik pieno produktus. Pastaraisiais metais į propionibacterium gentį pasiūlyta įtrauki ir kokines formas, turinčias su lazdelėmis bakterijomis daug dendrų fenotipinių savybių ir didelį DNR sekos tapatumą. Kokai paprastai iš skiriami iš pieno ir sūrių pirmomis brendimo stadijomis. Skirtingai nuo tipinių propionrūgščių bakterijų, kokiai auga ant standžių (kietų) terpių ppaviršiaus.
Klasikinės propionrūgštės bakterijos, kaip minėta, geriausiai auga 25-320C temperatūroje. Kai kurios rūšys, pvz.: P. fenudenreichii, gali augti 70C temperatūroje. Šis gebėjimas gali sukelti problemų sūrių technologijoje, nes brandinti sūriai sandėliuojami šaltose patalpose ir čia bakterijų augimas gali sukelti per didelį ssūrių aktyvumą. Jos gerai auga esant pH 6,5-7,0, bet auga ir esant pH 5,4-5,6, tačiau jų veikla sustabdoma, kai pH 4,9. atsparumas NaCl priklauso nuo aplinkos reakcijos: kai pH 7, jos gali augti 6-7% koncentracijos NaCl, kai pH 5,2-5,4, jautrumas NaCl padidėja ir 3% koncentracija ryškiai slopina propionrūgščių bakterijų augimą. Klasikinės propionrūgštės bakterijos įsisavina, frukrozę, maltozę, galaktozę ir visos (išskyrus P. freudenreichii) – laktozę. P. technicum ir propinrūgščiai kokai geba utilizuoti krakmolą. P. jensenii, P. thöenii, P. acidipropionici rūšys raugina maltozę ir sacharozę. Geba asimiliuoti CO ; šia savybe pirmą kartą buvo įrodytas heterotrofų gebėjimas pasisavinti anglies dioksidą. Kaip azoto šaltinį naudoja Amonio druskas. Kai kurios rūšys gali redukuoti nitratus, pasisavinti molekulinį azotą, naudoti sieros junginius- nuo sulfatų iki sulfidų. TTarp heterotrofų retai kas pasisavinti elementinę sierą, tuo tarpu propionrūgštės bakterijos utilizuoja siera ir redukuoja ją iki sulfido. Propionrūgščių bakterijų proteolitinis aktyvumas nedidelis, užtai lipolitiškai jos aktyvios, gamina tik propiono ir acto, bet ir miristo, palminitino, stearino ir oleino riebalų rūgštis. Visos šios rūgštys daro įtaką sūrių aromatui..
Propionrūgštės bakterijos jau seniai naudojamos kietų fermentinių sūrių, kurių aukšta antrojo pašildymo temperatūra (55-580C), gamyboje. Jos drauge su pienarūgštėmis bakterijomis dalyvauja sūrių brendimo (nokimo) procese. Pienarūgštės bakterijos raugina laktozę iki latako, skaido kazeiną, ssudaro aromatinius junginius. Propionrūgštės bakterijos iš laktozės ir latakų sintetina propiono, acto rūgštis, suteikiančias sūriams savitą aromatą ir skonį, o rūgimo metu susikaupęs CO formuoja sūrio akutes. Sūrių aromatui turi įtakos ir kitos propionrūgščių bakterijų sudaromos riebalų rūgštys. Propionrūgščių bakterijų dedama ir į kai kurių kefyro rūšių raugą, kaip B vitamino papildų. Jos naudojamos ir kiaušinių baltymų milteliams gauti. Gaminant vištų kiaušinių baltymų miltelius, kiaušinių angliavandenių likučiai reaguoja su aminorūgštimis ir sudaro melanoidinus, suteikiančius milteliams tamsesnį atspalvį ir nemalonų kvapą. Angliavandeniliams skaidyti naudojami fermentiniai preparatai – gliukooksidazės ir katalizės. Tai palyginti brangus būdas, be to, nevisiškai pašalinami angliavandeniai. Panaudojus propionrūgšties bakterijas suardomi skystos baltyminės masės angliavandenilių likučiai, be to, masė papildoma B vitaminu ir kai kuriomis aminorūgštimis. Pagerėja tokio produkto sanitarinė-bakteriologinė būsena ir jis ilgiau išsilaiko (ne 6 mėn. kaip įprasta, o 1,5 metų).
Propiono rūgštis ir jos druskos slopina pelėsinių grybų vystimąsi, todėl tinka kaip konservavimas. Propionrūgštės bakterijos gali būti propiono rūgšties šaltinis. Imobilizuotos poliakrilamido gelyje jų ląstelės išlaiko gebėjimą rauginti ir tampa atsparesnės rūgščių poveikiui, aktyvumą išlaiko ilgiau nei laisvos bakterijos, naudojamos propiono ir acto rūgštims gauti. Grūdai ir pašarai, apdoroti propiono rūgštimi. Ilgai išsilaiko (net ir drėgnoje terpėje), nepelyja. Propiono rūgštis naudojama sviesto gamyboje, apdorojant pakavimo medžiagas, ruginės dduonos, konservų pramonėje, alaus daryklose. Ši rūgštis lengvai pasisavina, maži jos kiekiai nekenksmingi žmogui.
Propionrūgštės bakterijos naudojamos B vitaminui ir antioksidaciniams fermentams gauti. B vitaminui gauti pramoniniu būdu naudojami produktyvūs jo gamintojai. Vitaminų išskyrimas reguliuojamas keičiant terpėje kobalto koncetraciją. Termostabili išgrynina superksidismutazė tinka gydyti nuo uždegimų procesų, spindulunės ligos. Iki šiol fermentas gaunamas iš kraujo eritrocitų. Antioksidacininių fermentų kompleksas- superksidismytazė, katalizė ir peroksidazė – naudojamas kai kurių šalių maisto pramonėje lipdukų ir kitų vertingų produktų komponentų apsaugai nuo oksidacijos. Nuo ląstelių atskiras propionrūgščių bakterijų ekstraktas, kaip, antioksidantas ir vitamininis preparatas, rekomenduojamas naudoti maisto pramonėje.
Propiono rūgštis naudoja esterifikavimo agentas termoplastikų gamyboje, kaip aromatinė medžiaga parfumerijoje. Odos propionrūgštės bakterijos naudojamos veterinarijoje gaminti preparatams, atstatantiems normalius skrandžio ir žarnyno mikroorganizmus po disbakteriozių, kurios susidaro, kai gyvuliai gydomi antibiotikais, sulfamidiniais preparatais.
Propionrūgšties bakterijos naudojamos ir tyrinėjamo tikslais. Maisto pramonėje jos, kur nepageidaudama, sukelia produkcijos ydas: sūrių defektus, alaus, vyno ir kitų produktų parūgimą.
Sviestarūgštis rūgimas – tai sudėtingas angliavandenių skilimo procesas anerobinėmis sąlygomis iki sviesto rūgšties, anglies dioksido ir vandenilio, dalyvaujant sviesto rūgšties bakterijoms.
Sviestarūgščio rūgimo metu susidaro ir šalutiniai rūgimo produktai: butilo, etilo, acetonas, acto rūgštis.
V. Šapošnikovo duomenimis, sviestarūgštis rūgimas vyksta dviem fazėmis. Pirmoje fazėje intensyviai kaupiasi sviesto rūgšties bakterijų biomasė ir tarpiniai rūgimo produktai ((acto rūgštis ir CO ). Antroje fazėje acto rūgšties kiekis terpėje mažėja ir susidaro sviesto rūgštis. Sviesto rūgšties bakterijos gauna energiją, rauginam įvairius junginius. Monosacharidų skilimas sviestarūgščio rūgimo metu vykdomasis glikolitiniu būdu kaip alkoholinio ir homofermentinio pienarūgščio rūgimų iki susidaro privynuogių rūgštis. Kaip kinta pirovynuogių rūgštis iki susidaro sviesto rūgštis iki sviesto rūgštis, dalyvaujant sviesto rūgšties bakterijoms – Clostridium cluyveri, detaliai išnagrinėjo amerikiečių mokslininkas H. Barkeris.
Skylant gliukozei susidariusi pirovynuogių rūgštis dekarboksilinasi (atskeliams anglies dioksidas), pasigamina acetaldehidas.
Kondensuojantis dviem acetaldehido molekulėms, susidaro -oksisviesto rūgšties aldehidas.
Toliau -oksisviesto rūgšties aldehidas virsta sviesto rūgštimi. Sviestarūgštinį rūgimą sukelia sviesto rūgšties bakterijos. Jos priskiriamos Bacillus ir Clostridium gentims. Dauguma sviesto rūgšties bakterijų yra judrios, gramteigiamos, sporas gaminančios lazdelės. Jų didumas siekia 0,5 x 4-10 m. sviesto rūgšties bakterijos yra griežti griežti anaerobai. Optimali jų vystimosi temperatūra 30-400C, labai jautrios terpės pH pakitimams. Geriausiai vystosi, kai terpės pH 6,9-7,3 . sviesto rūgšties bakterijos nereikli terpei. Daugelis jų raugina monosacharidus, krakmolą, dekstriną, pektinines medžiagas, gliceriną. Kaip azoto šaltinį sviesto rūgšties bakterijos naudoja baltymus, aminorūgštis, amonio druskų azotą. Kaip kurių rūšių bakterijos pvz.: Clostridium pasteurianum gali naudoti laisvą atmosferos azotą.
Sviesto rūgšties bakterijos labai paplitusios gamtoje, ypač jų daug randama dirvoje. Jų sporos labai atsparios aukštai temperatūrai. Patekusios 5 į maisto
produktus, net ir termiškai apdorojamos gali nežūti. Susidarius palankioms sąlygoms, greitai dauginasi ir gadina įvairius maisto produktus. Nuo sviesto rūgšties bakterijų nepageidautino veikimo genda vaisiai daržovės, išpunta sūriai, apkarsta pienas, genda konservai, raugintos daržovės ir kt. išskyrus sviesto rūgštis sukelia produktui nemalonų skonį ir kvapą. Sviesto rūgšties bakterijos naudojamos sviesto rūgšties gamyboje. Gryna sviesto rūgštis turi nemalonų kvapą ir skonį, tačiau jos junginiai su alkoholiais įvairių esterių pavidalu turi malonų kvapą: pvz.:, metilo esteris turi obuolių kvapą, etilo esteris – kkriaušių, amonio estteris-ananasų ir t.t. Kaip aromatinės medžiagos jos naudojamos konditerijos, vaisvandenių gamyboje, parfumerijoje.
Acentoninis-butilinis rūgimas. Acentoninis-butilinis rūgimas yra labai artimas sviestarūgščiam rūgimui. Šio rūgimo metu susidaro butilo alkoholinis ir acetonas, kaip šalutiniai produktai susidaro etilo alkoholis, sviesto ir acto rūgštys ir išskiria anglies dioksidams bei vandenilis.
Acentoninis-butilinis rūgimas vyksta dviem fazėmis. Pirmoje fazėje, kaip ir svistarugščiame rūgime, pastebimas intensyvus biomasės didėjimas, acto ir sviesto rūgščių kaupimas. Didėjant terpės rūgštingumui, pradeda gamintis acetonas, butilo alkoholis, pasigamina ir etilo alkoholis (santykis 6:3:1). Keičiant rrūgimo sąlygas, šį santykį galima pakeisti norima linkme. Pridėjus į terpę acto rūgšties, padidėja acetono gamyba, sviesto rūgšties, padidėja acetono gamyba, sviesto rūgšties-butilo alkoholio išeiga.
Acentoninis-butilinis rūgimas vyksta veikiant bakterijai Clostridium acetobulicum, savo savybėmis artimai sviesto rūgšties bakterijoms. Tai judrios, sporinės, aanaerobinės, lazdelinės bakterijos, kurios nuo sviestarūgšties bakterijų skiriasi fermentinėmis savybėmis. Jos raugina įvairius monosacharidus, krakmolingas medžiagas, bet neraugina ląstelienos. Acentoninis-butilinis rūgimas taikomas butilo alkoholio ir acetono gamyboje.
Gamtinių stambiamolekulinių organinių junginių skaidymas
Celiuliozės skaldymas. Celiuliozė (ląsteliena) sudaro apie 70% augalinės kilmės masės. Tai sudėtingas polisacharidas, kuris hidrolizuojasi augalinės masės. Tai sudėtingas polisacaridas, kuris hidrolizuojasi iki disacharidų ir monosacharidų. Anaerobinėms sąlygomis celiuliozę skaldo sporinės bakterijos. Pirmasis celiuliozę skaldančios bakterijas anaerobinėmis sąlygomis grynoje kultūroje išskyrė ir aprašė mokslininkas V. Omenlianskis, kurio vardu jos pavadintos Clostridium omelianskii. Tai plonos, nejudrios, ilgos iki 10-12 lazdelės. Sporos susidaro lazdelės gale. Jų didumas viršija lazdelės skersmenį, ir kokios bakterijos primena būgno lazdelės formą. Optimali jų vystimosi temperatūra 30-350C.
Celiuliozinis rūgimas panašius į sviestarūgštį rūgimą. Anaerobinėmis sąlygomis, katalizuojant fermentui celiuliozei, cceliuliozė skyla iki celiuliozės, kuri toliau hidrolizuojama iki gliukozės, dalyvaujant fermentui celiuliozei. Celiuliozės rūgimo metu susidaro acto, sviesto, skruzdžių ir pieno rūgštys, etilo alkoholis, CO ir H . Kai rūgimas vyksta, dalyvaujant negrynai celiuliozę skaldančių bakterijų kultūrai, dažnai susidaro ir metano dujos. Gamtoje metalinis rūgimas dažnai vyksta lygegrečiai su celiuliozės rūgimu.
Celiuliozę skaldo ir kai kurios termofilinės bakterijos Bacillus ceellulosae, Clostridium thermocellulaseum. Optimali vystimosi temperatūra 50-600C. Šios bakterijos labai svarbios, apdorojant kanalizacinį dumblą metantankuose.
Labai daug anaerobinių celiuliozę skaldančių bakterijų randama atrajojančių ggyvulių prieskrandžiouse, šios bakterijos hidrolizuoja ląstelieną iki monosacharidų, todėl lengviau ją įsisavinti.
Aerobinėmis sąlygomis celiuliozę skaldo miksobakterijos, aktinomicetai ir grybai. Skirtingai nuo kitų mikroorganizmų miksobakterijos tiesiogiai oksiduoja celiuliozę iki CO ir H O ir ne visai suoksiduotų tarpinių skilimo produktų. Aerobinėmis sąlygomis celiuliozę oksiduoja bakterijos iš Cytophoga, Sporocytophaga genčių. Šios bakterijos yra lazdelinių su nusmailėjusiais galais formos. Skirtumas tarp jų toks, kas Sporocytophaga genties bakterijos gamina sporas. Sporangium genties bakterijos yra lazdelės su apskritais galais. Jos taip pat gamina sporas. Šios genties bakterijos, be celiuliozės, dar gali oksiduoti ir kitus organinius junginius. Ceellvibrio genties bakterijos yra lenktos lazdelės su apskritais galais.
Be bakterijų, celiuliozę aerobinėmis sąlygomis intensyviai gali skaldyti kai kurie aktinomicetai, grybai iš Aspergillus , Penicillum, Fusarium, Trichodema ir kt. genčių. Celiuliozės skaldymas yra labai svarbus anglies junginių apytakos rate. Gamtinėmis sąlygomis ypatingai svarbios celiuliozę skaldančios rate. Gamtinėmis sąlygomis ypatingai svarbios celiuliozę skaldančios bakterijos. Jos atlieka milžinišką darbą, skaldydamos įvairias augalines ir medienos atliekas ir įtraukdamos anglį į medžiagų apytakos ratą.
Pektininių medžiagų skaidymas. Pektininės medžiagos – tai sudėtingi polisacaridai, kurie suriša augalines ląsteles. Pektininės medžiagos užpildo tarpląstelinius tarpus ir suteikia atsparumą augaliniams audiniams. Vykstant pektininių medžiagų hidrolizei susidaro galakturino rūgštis, galaktozė, arabinozė, ksilozė. Šių medžiagų rūgimas yra panašus į sviestarūgštį rrūgimą. Veikiant mikroorganizmų rūgimas yra panašus į sviestarūgštį rūgimą. Veikiant mikroorganizmų fermentams pektinazėms, cukrus skyla iki acto, sviesto ir skruzdžių rūgščių, etilo alkoholio, CO ir H O .
Pektinines medžiagas anaerobinėmis sąlygomis skaldo bakterijos – Clostridium pectinvorum, Clostridium felsineum ir kt. tai stambios, judrios, sporas gaminančios anaerobinės bakterijos. Jos yra iki 10-12 didumo.
Pektininės medžiagos skaldomos ir aerobinėmissąlygomis. Šį procesą vykdo kai kurios puvimo bakterijos Bacillus subtilis, Bacilrium herbarum, Mucor stolonifer, Mucor plumbeus ir kt.
Pektininis rūgimas vaidina labai svarbų vaidmenį gamtoje (vandenyje, dirvoje) įvairių augalinių liekanų skilimo procese.
Actarūgštis rūgimas. Etilo alkoholio oksidavimąsi į acto rūgštį, dalyvaujant aerobinėms acto rūgšties bakterijoms, vadiname actarūščiu rūgimu. Rūgstant vynuogių vynui, jo paviršiuje susidaro pilkšva plėvelė, o pats vynas sudrumzlėja ir prarūgsta. Tirdamas šį procesą, L. Pasteras nustatė, kad vynas genda tiriant vyną iki 60-700C temperatūros. Vėliau šis metodas buvo pavadintas pasterizacija.
Actarūsčio rūgimo metu etilo alkoholis oksiduojasi į acto rūgštį dviem fazėmis. Pirmoje fazėje etilo alkoholis virsta acto rūgšties aldechidu. Antrioje fazėje acto rūgšties aldechidas oksiduojasi į acto rūgštį.
Actarūgščio rūgimo sukėlėjai . Acto rūgšties bakterijos paskirimos Acetobacter genčiai. Savybės iš jų yra Acetobacter aceti, Acetobacter orleanse, Acetobacter pasteurianum, Acetobacter xylinum. Tai skirtingo didumo, nesporinės bakterijos, giežti aeronai. Optimali jų vystimosi temperatūra 20-350C. Kai kurios acto rūgšties bakterijos ssintetina B gr., vitaminus. Daugelis jų besivystydamos terpės paviršiuje sudaro plėveles. Atskirų rusių acto rūgšties bakterijos pagamina nevienodą kiekį acto rūgšties. Pvz., Acetobacter aceti sukaupia terėje iki 6% acto rūgšties ir gerai vystosi, kai alkoholio koncentracija ne didesnė kaip 11%. Acetobacter orleanse, besivystydamos terpės paviršiuje, sudaro sausą raukšlėtą plėvelę, sukaupia iki 9,5% acto rūgšties ir vystosi 10-12 % koncentracijos alkoholyje. Acto rūgšties bakterijos paplitusios gamtoje, jų randama vaisių ir uogų paviršiuje, raugintuose daržovėse. Acto rūgšties bakterijoms spontaniškai vystantis, vynas, alus ir kiti nealkoholiniai gėrimai pradeda gesti (rūgti, drumzlėti, gelsvėti).
Acto rūgšties bakterijos gali oksiduoti ir kitus alkoholius, pvz., propilo alkoholį propino rūgštį, butilo alkoholį įsviesto rūgštį ir kt.
Labai svarbus yra alkoholio sorito oksidavimo iki cukraus sorbozės, kuri naudojama askorbinės rūgšties (vitamino ) gamyboje. Šiame procese gliukozė cheminiu būdu redukuojama i sorbitą, o paoprastūį acto rūgšties bakterijos Acetobacter xylinum oksiduoja į sorbozę. Vykstant biocheminės oksidacijos procesui, sorbozės išeiga sudaro 80-90% panaudoto sorbio kiekio.
Citrinrūgštis rūgimas. Kai kurie pelėsiniai grybai angliavandenius oksiduoja ne visai, todėl terpėje dažnai kaupiasi tarpiniai skilimo produktai – įvairios organinės rūgštys. Svarbesnė yra citrinos rūgštis . pirmą kartą citrinos rūgštis buvo išskirta 1784m. iš citrinų augalų vaisių – citrinų ir apelsinų. Tačiau šis metodas neekonomiškas, nes citrinų sultyse yra tik
7-9% rūgšties. Paprastai citrinos rūgštis gaunama mikrobiologiniu būdu rauginant angliavandenius.
Angliavandenių osidavamąsi į citrinos rūgštį, dalyvaujant pelėsiniams grybams, vadiname citrinrūgščiu rūgimu.
Gliukozė iki privynuogių rūgšties susidarymo skyla glikolitiniu būdu. Gliukolizės procese susidariusi privynuogių rūgštis toliau įjungiama į Krebso trikarboninių rūgščių skilimą ciklą. Tai sudėtinga specifinių fermentų katalizuojamų reakcijų grandinė, kai privynuoginių rūgštis per eilę tarpinių rūgimo produktų (acto, gintaro, fumaroobuolių, oksalato rūgštis) virsta citrinos rūgštimi.
Ctrinrūgtį rūgimą sukelia įvairūs grybai. Gaminant citrinos rūgštį pramoniniu būdu, labai svarbus praktiniu požiūriu grybas Aspergilus niger. PPagrindinė žaliava citrinos rūgšties gamyboje yra cukrus arba melasa. Citrinos rūgšties išeiga sudaro 60% nuo surauginto cukraus kiekio.
Citrinos rūgštis naudojama konditerijos, nealkoholinių gėrimų gamyboje, medicinoje.
Riebalų oksidavimas. Riebalus gali skaidyti įvairius mikroorganizmai. Veikiant fermentui lipazei, riebalai hidrolizuotasi įvairūs mikroorganizmai. Glicerinas glikoliuzės būdu skyla iki pirovynuogių rūgšties. Susidariusi privynuoginių rūgštis Krebso trikarboninių rūgščių cikle susioksiduoja iki galutinių produktų CO ir H O. Riebiosios oksiduojasi rūgštys labai lėtai. Jos daug atsparesnės mikroorganizmų veikimui.
Veikiant fermentui lipoksigenazei, riebiosios rūgštys oksiduojasi iki tarpinių skilimo produktų –– oksirūgščių, aldehidų, ketonų, kurie sukelia riebalams nemalonų skonį ir kvapą. Riebalų oksidacijos tarpinius skilimo produktu gali panaudoti mikroorganizmai ir visai suoksiduoti iki O ir H O.
Riebalus gali skaldyti sporinės nesporinės lazdelinės bakterijos, mirokokai, daugelis pelėsinių grybų ir kai kurie aaktinomicetai. Riebalus aktyviai oksiduoja Pseudomus fluorescens. Tai nesporinė lazdelinė gaminanti žalsvą pigmentą, aptinkamą augalinių ir gyvulinių riebalų paviršiuje. Riebalus skaido ir daugelis kitų bakterijų pvz., Pseudomonas aeruginosa, Serratina marcescens, Achromobacter lipoticum, Mytococcus genties bakterijos ir kt. Lipolitiniu aktyvumu pasižymi ir kai kurie pelėsiniai grybai pvz., Oidium lactis, Cladosporium herbarum, Aspergilus ir Penicillium genčių.
Riebalinių medžiagų skaldydamas natūraliuose sąlygose (dirvoje, vandenyje) mikroorganizmais turi svarbią reikšmę bendrame medžiagų apytakos rate
Azoto junginių apykaita gamtoje
Azoto junginių apytakos ratas gamtoje yra sudėtingas bioceminis procesas. Azotas yra būtinas organogenas visiems gyviesiems organizmams. Augalai azotą įsisavina iš neorganinių junginių ir susintetina organinius azoto junginius. Dirvą azotu nuolat papildo mikrobai. Pakeitus į dirvą organinius azoto junginius mikroorganizmai mineralizuoja, t.y. suskaldo juos iki amoniako, nitratų ir nitratų. Tokie junginiai aatlieka svarbų vaidmenį, vykdydami azoto junginių ataką gamtoje.
Baltymų amonifikacija. Baltymų amonifikacija (puvimas) – tai sudėtingas biocheminėmis baltymų medžiagų skilimo procesas, dalyvaujant įvairiems mikroorganizmams. Baltymų irimas prasideda hidrolize. Veikiant mikroorganizmų proteoliziniams fermentams, baltymai skyla iki peptoninių, peptidų ir aminorūgščių.
Aminorūgščių skilimo biocheminė eiga priklauso nuo mikroorganizmų rūšies ir aplinkos sąlygų.
Aerobinėmis sąlygomis aminorūgščių tarpiniai skilimo produktai visai suoksiduojami iki galutinių produktų: amoniako, anglies dioksido. Vandens, sieros vandenilio. Anaerobinėmis sąlygomis aminorūgštys oksiduojasi ne visai, ir aplinkoje kaupiasi tarpiniai jų skilimo produktai – įįvairios organinės rūgštys, alkoholiai, aminai, merkaptanai. Daugelis šių medžiagų yra nuodingos ir turi nemalonų būdingą puvimo procesui kvapą. Puvimo procesui reikalingos tam tikros sąlygos, palanki temperatūra, drėgmė terpės pH ir kt.
Puvimą sukelia įvairių grupių mirkroorganizmai: bakterijos, grybai, mielės, aktinomicetai. Ypatingai sparčiai puvimo procesas vyksta dalyvaujant įvairiomis puvimo bakterijoms.
Bacillus subtilis (šieno lazdelė) – tai smulkios, judrios, sporinės lazdelinės su apvaliais galais. Jų sporos labai atsparios šilumai. Optimali jų vystimosi temperatūra 37-500C temperatūra, maksimali 600C. Jos pasižymi proteolizinėmis ir amonilizinėmis savybėmis, energingai skaido baltšymus. Aerobai vystosi šarminėje terpėje. Kai terpės pH 4,5-5, jos nustoja vystytis.
Bacillus mensentericus, Bacillus megatherium – tai stambios, judros, sporinės lazdelinės, aerobai. Optimali jų vystymosi temperatūra 36-450C, maksimali apie 50-550C. Jos sparčiai skaldo baltymus angliavandenius.
Pseudomonas fluorescens- tai judrios, smulkios, nesporinės, gramneigiamos aerobinės lazdelės. Daugelis Pseudomonas genties bakterijų yra psihotrofiniai , minimali jų vystymosi temperatūra nuo -2i iki -50C, optimali – apie 20-250C. Jos pasižymi lipoliziniu aktvumu, raugina angliavandenius, gerai vystosi šarminėje terpėje ir nustoja vystytis, kai terpės pH 5,5, o NaCl koncentracija 5-6%. Kai kurios Pseudomonas genties bakterijos pasižymi proteolizininiu ir lipoliziniu aktyvumu, rauginas angliavandenius, gerai vystosi šarminėje terpėje ir nustoja vystytis, kai terpės Ph 5,5, o NaCl koncentracija 5-6%. Kai kurios Pseudomonas genties bakterijos pasižymi dideliu kiekiu fermentiniu aaktyvumu ir naudojamos biologiškai aktyvių medžiagų ( fermentų) gamyboje. Daugelis jų yra augalų ligų sukėlėjai.
Proteus vulgaris – tai smulkios, labai judrios, nesporinės, gramneigiamos lazdelinės. Jos pasižymi proteolizinėmis ir aminolizinėmis savybėmis. Cukrus skaldo iki CO , H ir organinių rūgščių, baltymus – iki sieros vandenilio indo. Jos gerai vystosi, esant 25-370C temperatūrai, ir yra fakultatyviniai anaerobai.
Clostidium putrificum – tai anaerobinės, stambios, judrios sporinės lazdelinės. Sporos atsparios šilumai, stambios ir formuojasi lazdelinės gale, dėl to tokios bakterijos primena būdingo lazdelės formą. Jos baltymus skaldo iki NH ir H S, angliavandenilių neraugina. Optimali jų vytimosi temperatūra 37-430C, minimali -50C.
Clostidium sporoges – tai anaerobinės, stambios, judrios sporinės lazdelės. Sporos atsparuios šilumai, stambios ir formuojasi ląstelės centre arba jos gale. Šios bakterijos pasižymi proteolizinėmis ir lipolizinėmis savybėmis, angliavandenius skaldo iki organinių rūgščių ir jų. Baltymų skilimo procese išskiria daug H S dujų. Optimali jų vystymosi temperatūra 35-400C, minimali 50C. Puvimo bakterijos labai svarbios azotinių medžiagų apykaitai gamtoje. Tačiau puvimo bakterijos gadina ir įvairius maisto produktus. Ypač pavojingos sporinės bakterijos, nes jų sporos yra atsparios šilumai ir gali ilgai išsilaikyti maisto produktuose.
Karbamido (šlapalo) amonifikacija. Karbaminas (šlapalas) yra baltymų produktam, kuris susidaro žmogaus ir gyvulio organizme. Karbamidą sudaro grybai, aktinomicetai ir atskira grupė bakterijų, vadinamų urobakterijomis. PPagal formą urobakterijos skirstomos į rutulines ir lazdelines. Iš rutulinių bakterijų svarbesnės yra Micrococcus urea, Sarcinia area, lazdelinių- Urobacillus pasteurii, Urobacillus migueli, Urobacillus luebii. Urobakterijos yra judrios, sporinės, gerai vystosi šarminėje terpėje. Tai daugiausia aerobai, bet kai kurios jų gali vystytis ir anaerobinėmis sąlygomis. Veikiant urobakterijų fermentui ureazei, karbamidas hidrolizuojasi iki amoniako ir anglies dioksido.
Urobakterijos labai paplitusios dirvoje, mėšle, jų gausu srutuose.
Niftrikacija. Amonifikacijos procese susidaręs amoniakas iš dalies išskiria į atmosferą. Tačiau pagrindinė amoniako dalis iš dirvoje oksiduojama iki nitratų. Šis procesas vadinamas nitrifikacija. Tirdamas nitrifikacijos presą, rusų moslininkas S. Vinograndskis nustatė, kad šis procesas vyksta dviem fazėmis. Pirmoje fazėje amoniakas oksiduojasi kai nitritinės rūgšties, kuri dirvoje gali pereiti į nitratus:
CO(NH +H
Šio proceso sukėlėjai yra Nitrosomonas, Nitrosolobus, itrosococcus, Nitrosospira genčių nitratinės bakterijos. Svarbesnės yra Nitrosomonas genties bakterijos – tai judrios (monotrichai), ovalios formos, gramneigiamos, aerobinės bakterijos. Antrojoje nitrifikacijos fazėje nitratinė rūgštis ir nitratai oksiduojasi iki nitratinės rūgšties ir nitratų:
2HNO + O 2HNO
Šiame nitrifikacijos etape veikia Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus genčių nitrifikuojančios bakterijos. Tai smulkios, ovalios formos, judrios, gramneigiamos, aerobinės bakterijos. Jų gausu dirvoje, vandenyje. Nitrifikacijos metu dirvoje susikauptus nitratus jau gali įsisavinti augalai.
Denitrifikacija. Nitratų redukcija ji molekulinio azoto vadiname denitrifikacija, o šio proceso sukėlėjus – denitrifikuojančiomis bakterijomis. Svarbiausias
jų atstovas yra bacterium denitrificans – tai nesporinė lazdelinės bakterija, fakultatyvinis anaerobas.
Daugelis saprofitinių bakterijų, grybų sugeba redukuoti nitratus tik iki nitratų. Šiš reiškinys sąlygiškai vadinamas nitritų redukcija. Nitratus redukuojančių bakterijų gausu dirvoje, mėšle, vandenyje.
Atmosferinio azoto fiksavimas. Kai kurios bakterijos gali įsisavinti (fiksuoti) molekulinį (atmosferinį) azotą ir iš jo susintetinti sudėtingus azoto junginius. Šį procesą 1983 m. pirmasis ištyrė S.Vinogradskis.
Azotą fiksuojančios bakterijos skirstomos į dvi grupes: laisvai gyvenančios dirvoje ir gumbelinės bakterijas. Pirmajai grupei priskiriamos Azotobacter genties bakterijos. Būdingas ššios genties atstovas Azotobacter chroocuum. Tai stambios (2-3 x 4-6 m) rutulinės bakterijos, griežti aerobai, 1 hektare dirvos susirašantys apie 20-50kg azoto.
Gana energingi azoto fiksatoriai yra gumbelinės bakterijos. Jos priskiriamos Rhizobium genčiai. Jų yra keletas rūšių: Rhizobiom radicicola, Rhizobiom trifolii, Rhizobium faseolii, Rhizobium japonicum, Rhizobium meliloti, Rhizobiom legumnosarum, Rhizobium lupi. Paprastai kiekviena gumbelių bakterijų rūšis atitinka tikrą ankštinių augalų rūšį. Dauguma jų smulkios, judrios, nesporinės.
Gumbelinės bakterijos 1hektare dirvos, uždėtos ankštiniais augalais, suriša iki 200-300 kg azoto. Azotą fiksuojančių bakterijų gryna kkultūra naudojama trąšoms. Tai azotobakterinas ir nitraginas į azotobakterino sudėtį įeina azotobakterės gryna kultūra, o į nitragino – gumbelių kultūra.
Be minėtų bakterijų, azotą iš oro gali įsisavinti ir kiti mikroorganizmai: miksobakterijos, kai kurie grybai – Cladosporium herbarum, Alternaria tuenuis, daugelis ddumblių ir kai kurie aktinomicetai.
Mineralinių medžiagų apykaita,
Mineralinių medžiagų apykaita, t.y, sieros, geležies ir fosforo junginių apykaita.
Sieros junginių apykaita gamtoje yra sudėtingas biocheminis procesas. Šiame procese mikroorganizmai oksiduoja arba redukuoja sieros junginius iki sieros.
Gamtoje nuolat vyksta sulfatų redukcijos procesai. Šiame procese redukuojančios Desulfotomaculum ir Desulfovibrio genčių bakterijos redukuojama juo iki sieros vandenilio, kuris kaupiasi vandenyje ir iš dalies pašalina į atmosferą. Susikaupusį vandenilį oksiduoja sieros bakterijos.
Oksidacinių reakcijų metu sieros vandenilis oksiduojasi iki sieros , kuri kaupiasi bakterijų citoplazmoje. Gamtoje ypač svarbios sieros bakterijos, kurios oksiduoja sieros vandenilį, susidarantį pūvant baltyminės medžiagoms. Sieros vandenilį gali oksiduoti trijų grupių bakterijos:
1) fototrofinės sieros bakterijos,
2) toninės bakterijos,
3) sieros bakterijos. Fototrofinės sieros bakterijos oksiduoja sieros vandenilinį, sierą, hiposulfitą, sulfitą ir kitus junginius. Naudodamos saulės ššviesos energiją, jos, panašiai kaip ir augalai, atlieka fotosintezę. Fotosintezės sieros bakterijos skirstomos į dvi grupes : purpurines sieros bakterija (Thihordaceae) ir žaliąsias sieros bakterijas (Cholorobiaceae). Sieros fotosintezės metu naudoja anglies dioksidą. Vandenilio donoru joms esti sieros vandenilis, o reakcijos metu išsiskiria laisva siera. Dirvoje siera oksiduojasi iki sieros rūgšties ir sulfatų, kurios jau gali įsisavinti augalai.
Gamtoje dažnai aptinkamos toninės bakterijos. Thiobacillus ir siūlinės bakterijos Beggiatoa ir Thiothrix genčių.
Geležies junginių apykaita gamotoje vyksta esant geležies bakterijoms. Jos labai paplitusios vandens ttelkiniuose. Oksiduodamos dvivalentę geležį į trivalentę, jos gauna reikalingą energiją gyvybinėmis funkcijoms vykdyti. Oksidacijos metu susidarę geležies hidroksidas Fe(OH) iškrinta rudų dribsnių (rūdžių) pavidalu ir susikaupia ląstelių paviršiuje, sudarydamas gleivinį apvalkalą. Kartais šių bakterijų esti tiek daug, kad jos sudaro pelkių rūdą. Siūlinės geležies bakterijas pirmasis ištyrė S. Vinogradskis. Ypatingai paplitusios vandenyje Leptothrix ir Crenothrix genčių geležies bakterijos. Būdingiausios Leptothrix genties atstovas Leptothrix ochracae – tai ligos, siūlinės, nešakotos bakterijos. Jų gleivinis rūdžių apvalkalas yra vamzdelio formos, kurio vidinis skersmuo siekia va 1 , o išorinis-2-3 . Crenothrix genties geležies bakterijos turi kūgio formos rūdžių makštį, kurios siauras galas yra plonas prisitvirtinęs prie substrato. Jų ilgis siekia iki 3 mm, pagrindo plotis 1,5-5 , o viršutinio galo plotis 6-9 . Jos dauginasi dalydamosi pusiau skersai ir išilgai. Geležies bakterijos besivystydamos vandentiekio vamzdynuose labai pablogina geriamojo vandens kokybę ir gali sudaryti rimtų kliūčių vandens tiekimui.
Fosforo junginių apykaita. Fosforo junginiai į dirvą patenka su organinėmis medžiagomis kaip baltumų sudėtinė dalis. Tačiau iki šiol organinėmis medžiagomis kaip baltymų sudėtinė dalis. Tačiau iki šiol nežinomi mikroorganizmai, kuriems esant vyksta fosforo junginių oksidacija ir redukcija. Manoma, jog fosforo rūgšties bakterijos netirpus fosforo junginius dirvoje paverčia tirpalais, ir tokie junginiai tampa prieinami augalams. Netirpių fosforo junginių pperėjimas į tirpius priklauso nuo kai kurių nitrifikuojančių ir sieros bakterijų.
IŠVADOS:
1. Anaerobinis anglies junginių skaidymas – rūgimas. Sudėtingų organinių medžiagų, dažniausiai angliavandenių, skaidymas anaerobinėmis sąlygomis, susidarant ATP, kada galutinio vandenilio akceptoriaus funkciją atlieka molekulės, susidarančios pradinės medžiagos skilimo metu, vadinamas rūgimu. Su ADP fosforilinimu susijusios reakcijos yra oksidacijos. Nuo oksiduotos anglies ląstelės išsivaduoja išskirdamos CO . Oksidacijos etapas yra dehidrinimas. Čia vandenilio nešikliai yra NAD, o akceptoriai – tarpiniai substrato produktai, kurie redukuojami ir pašalinami iš ląstelės.
2. Azoto junginių apytakos ratas gamtoje yra sudėtingas bioceminis procesas. Azotas yra būtinas organogenas visiems gyviesiems organizmams. Augalai azotą įsisavina iš neorganinių junginių ir susintetina organinius azoto junginius. Dirvą azotu nuolat papildo mikrobai. Pakeitus į dirvą organinius azoto junginius mikroorganizmai mineralizuoja, t.y. suskaldo juos iki amoniako, nitratų ir nitratų. Tokie junginiai atlieka svarbų vaidmenį, vykdydami azoto junginių ataką gamtoje.
3. Mineralinių medžiagų apykaita, t.y, sieros, geležies ir fosforo junginių apykaita.
Literatūra :
1. L.Grumbiauskas, R. Masteikienė, J.pečiulis, V. Valikonytė „Maisto produktų mikrobiologija“, Vilnius „Mokslas“ 1983m
2. J. Pečiulis „Mikrobiologija“
3. R.R. Masteikienė „Maisto produktų mikrobiologija“ (iš 1 knygos) Kaunas „Technologija“2002
4. Grumbliauskas „ Maisto produktų mikrobiologija“
