Mikroorganizmų reikšmė medžiagų apykaitai gamtoje
Mikroorganizmų reikšmė medžiagų apykaitai gamtoje
Įvadas
1. Anglies junginių apytaka
1. Anaerobinis anlies junginių skaldymas. Rūgimas
2. Anaerobinis anglies junginių skaldymas
3. Gamtinių stamdiamolekulinių aopraninių junginių skaldymas
2. Azoto junginių apytaka
1. Baltymų amonifikacija
2. Nitrifikacija
3. Denitrifikacija
3.mineralinių elementų apytaika
1. sieros jungunių apytaika
2. fosforo junginių apykaita
3. geležies jungunių apykaita
Įšvados
Įvadas
Pagal savo vaidmenį gamtos junginių apytakos balanse visi organizmai skirstomi į tris grupes į tris :producentus (gamintojus), konsumentus (naudotojus, vartotojus) ir destruktorius (skaidytojus). Žalieji augalai, naudodami Saulės šviesą ir CO , sintetina organines medžiagas. Tai producetai. Gyvūnai yra konsumentai: jie vartoja gatavus organinius junginius savo sandaros (kūno) elemantų sintezei. O ggyvūlių ir augalų liekanos – organinės skaidomos iki mineralinių ( procesas – mineralizacija). Šią funkciją atlieka daugiausia mikroorganizmai. Tai destruktoriai – skidytojai. Gautus mineralinius junginius vėl naudoja žalieji augalai (ir mikroorganizmai) naujų organinių medžiagų sintezei . Taip vyksta medžiagų apytakos ciklas gamtoje, kur labai svarbus vaidmuo tenka mikroorganizmams.Ypač svarbūs pokyčiai tų medžiagų, kurios įeina į gyvosios materijos sudėtį, vadinamūjų organogeninių – anglies, azoto, sieros, fosforo, geležies, iš kurių mikroorganizmai sintetina angliavandenius, lipidus, baltymus.
Mikroorganizmai medžiagų apytakos cheminių reakcijų metu susidaro įvairūs mmetabolitai: organinės rūgštys, alkoholiai, vitaminai ir kiti junginiai. Nors tai tik tarpinės grandys sudėtingame medžiagų apytakos cikle gamtoje, bet šių mikroorganizmų gyvybės veiklos produktai plačiai naudojami gamyboje, medicinoje. Daugelis biotachnologinių procesų, kuriuose naudojami mikrorganizmai, taikomi maisto, lengvoje, farmacijos, mikroorbiologijos pramonėje.
Anglies jjunginių apytaka – visų gyvųjų Žemės organizmų tarpusavio ryšiai susiję su anglies apytsika.
Žalieji augalai fotosintezės metu ir kai kurie mikroorganizmai chemosterinės būdu iš CO ir H O sintetina anglevandenius. Juos naudoja patys augalai, gyvūnai ir mikroorganizmai . Apsirūpinti energija kvėpavimo procese anglevandaniai suskaidomi iki CO ir H O, kuris grąžinamas į atmosferą. Atšmosferos ore yra per 0,03 % (tūrio) CO ir šią koncetraciją palaikyti santykiškiai pastovią leidžia dinamitinė pusiausvyra tarp fotosintezės ir mineralinės. Svarbus vaidmuo palaikant CO pusiausvyrą ir jo apytakos ratą gamtoje priklauso mikroorganizmams. Skaidydami angliavandenius, jie išsiskiria į orą CO , ir papildomo jo išteklius. Dalis anglies į atmosferą atiduodama ne CO , bet metano (CH ) pavidalu . Metanas susidaro bakterijoms skaidant organines medžiagas anaerobines sąlygomis. Patekęs įį atmosferą, jis oksiduojamas iki CO, vėliau iki CO . Dalis CO gali būti rekomenduojama iki metalo.
• CO paėmimo iš atmosferos oro. Čia svarbus vaidmuo tenka žaliesiams augalams ir maža dalimi – fototrofiniams mikroorganizmams. Pagrindinė sujungtos anglies masė susikaupia polimerinių angliavandenių – celiuliozės, krakmolo, pektinų arba monomerų – gliukozės, fruktozės ir kitų pavidalu. Susidarę organiniai junginiai naudojami žmonių ir gyvulių maistui. Žuvus augaliniams ar gyvūnams, organams ar gyvūnams, organinės medžiagos pereina į dirvą (ir vandenį).
• CO grąžinimo į aplinką. Čia svarbus vaidmuo ttenka dirvos (ir vandens) mikroorganizmams.
Pagal aplimkos sąlygas organines medžiagas skaigo aerobiniai ir anaerobiniai miokroorganizmai. Aerobiniai jas suskaido dažniausiai iki CO ir H O, ir šis procesas vadinamas visiškąja oksidacija. Organinių anglies junginių skaidymas, kurį sukelia anaerobiniai mikroorganizmai, dažniausiai vadinamas rūgimu.
Lengviausiai ir greičiausiai skaidomi monosacharidai ir disacaridai. Sunkiausiai ir ilgiausiai ardomas ligninas, kiek lenviau ir greičiau – celiuliozė, pektinai.
Anaerobinis anglies junginių skaidymas – rūgimas. Sudėtingų organinių medžiagų, dažniausiai angliavandenių, skaidymas anaerobinėmis sąlygomis, susidarant ATP, kada galutinio vandenilio akceptorius funkciją atlieka molekulės, susudarančios pradinės mežiagos skilimo metu, vadinamas rūgimu. Su ADP fosforilinimu susujusios reakcijos yra oksidacijos. Nuo oksiduotos anglies ląstelės išsivaduoja išskirdamos CO . Oksidacijos etapas yra dehidrinimas. Čia vandeniolio nešikliai yra NAD, o akceptoriai – tarpiniai substrato produktai, kurie redukuojami ir pašalinami iš ląstelės.
Rūgimo metu susidaro įvairūs skilimo produktai, tarp kurių svarbią vietą užima alkoholiai (etanolis, propanolis, butanolis) ir organinės rūgštys ( pieno, propiono, gintaro, sviesto, acto, skruzdžių, oksalo, obuolių ir kt.). Pagal galutinius rūgimo produktus pavadinimas ir pats rūgimo procesas.
Rūgimas vyksta, kaip minėta, dažniausiai naudojant angliavandenilius, bet kartais – ir alkoholius, organines rūgštis, net batymus.
Alkoholinis rūgimas. Angliavandenių anaerobinis skaidymas katalizuojant ( įprastai mielių) fermentams iki etanilio ir CO vadinamas alkoholinu rūgimo metu susidaro nedidelis kiekis šalutinių, antrinių rrūgimo produktų: organinių rūgščių, glicerolio, aukštesniųjų akloholių, iš kurių beveik pusę susidaro du izoamilo alkoholiai: 3-mrtilbutanolis ir 2-metilbutamolios. Aukštesnioji akloholiai susidaro iš aminorūgščių, esančių rauginiame tirpale ar pasigaminančių iš baltymų, peptidų, vykstant mielių autolizei.
Vieni šalutiniai produktai susidaro iš cukrų, kaip tarpiniai alkoholinio rūgimo junginiai, o kiti – iš įvairių junginių, pasigaminnčių mielių medžiagų apykaitos procese.
Alkoholinio rūgimo metu tap pat pasigaminama sieros junginių – vandenilio sulfidas ir rūgštusis sulfidas. Paprastasis gali būti jonų (HSO ) arba sulfido rugšties (HSO ) pavidalu. Šie junginiai susidaro dėl mielių gebėjimo redukuoti sulfato jonus (SO ) iki sieros (S ) per sulfitą (SO ). Redukcijos procesai buvo žinomi labai seniai , bet moksliškai juos tirti predėta tik XIX a.viduryje.L.Pasteras 1857m, nustatė, kad alkoholinį rūgimą sukelia mielės ir kad jis vyksta anaerobimėmis sąlygomis. Iki L.Pasterno vyravo grynai cheminė rūgimo teorija. Tolesniam alkoholinio rūgimo tyrimui didelę reikšmę turėjo J.fon Lybingo ir vėliau H.Būchnerio atardimas, kad rūgimo procesą sukelia ne pačios mielių ląstelės, bet jų gaminimas fermantas zimazė. Tolesni tyrimai parodė, kad zimazė yra fermentų kompleksas. Vėliau H.Embdenas, O.Mejerhofas ir Pransas pasiūlė detalią alkoholio rūgimo schemą, vadinamą arba šių mokslininkų vardu (EMP), arba giukolize, arba fruktozės difosfatiniu būdu. Alkoholinį rūgimą galima suskirstyti į du etapus.
Pirmasis – indukcinis, kuris aapima monasacharidų skilimo procesus, kol sisudaro piruvo rūgštis (EPP būdu); jo metu kol mažai actaldehodo, susidaro CO bei actaldehidas. Pprastasis tampa galutiniu vandenilio akceptoriumi. Veikiant fermentui alkoholdrogenazei, kurios kofermantas yra NAD, actaldehidas prisijungia du vandenilio atomus ir virsta etanoliu.
Alkoholio rūgimo eigą galima pasiekti taip, kad šio rūgimo pagrindu produktu taptu gliceroliais. Pridėjus į terpę rūgščiojo sulfito, actaldehidas susjungiamas ir negali būti vandenilio akceptoriumi.
Juo tampa dihidroksiacetono fosfatas, kuris redukuojamas iki glicerolio-3-fosfato. Paprastasis defosforilinasi ir susidaro glicerolis.
Tuo būdu galima gauti iki 40% glicerolio ( nuo rauginimui paimto cukraus kiekio) .
Glicerolį galima gauti ir pašalinus rauginimo terpę (pH8).
Tokiomis sąlygomis acetaldehido molekulės, sąveikaudamos tarpusavyje (dismutacijos reakcija), virsta vienos – etanoliu, kitos – acto rūgštimi ir negali būti vandenilio akseptoriumi. Tai glicerolinė alkoholonio rūgimo forma.
Toks chemizmas ląsteliai naudingas, nes susidariusi acto rūgštis parūgština terpę ir sudaromos palankesnės sąlygos normaliam alkoholiniam rūgimui vykti.
Alkoholinio rūgimo metu, padidinus baltymų medžiagų kiekį terpėje arba pridėjus kai kurių aminirūgsčių, galima padidinti ir aukštesniųjų alkoholių išeigą. Atitinkamai alkoholio rūgomo produktai suteikia alkoholiniams gėrimams savitą skonį ir raomatą.
Alkoholinio rūgimo sukėlėjai. Pagrindiniai alkoholinio rūgimo sukėlėjai yra askomicetinės mielės. Alkoholį rūgimą gali sukelti ir mukoriniai grybai, bet etanolio susidaro daug mažiau (5-7%). Kai kurios bakterijos iš Clostridium ir Enterobacter genčių rūgimo metu galima etanolį
kaip šalutinį produktą. Etanolio pirmtakas acetaldehidas šiuo atveju susidaro ne tiesiogiai iš piruvato, veikiant piruvatdekarboksilazei, redukujantis acetil-CoA.
Mielių yra daug rūšių, kurios geba raugti skirtingus cukrus. Geriausiai mielės raugina haksozes. Glikolize (EMP) mielės skaido gliukozę, galaktozę, fruktozę ir maltozę. Oligosaharidai pirma hidrolizuojami atitinkamais fermentais iki heksozių. Trisacharidą rafinozę skirtingos mielės pasisavina įvairiai. Tai priklauso nuo turimų fermantų.
Vienos mielės geda visisškai surauginti rafinozę, kitos – 2/3 (lika galaktozė), trečios – 1/3 (lika melibiozė arba sacarozė). Peptozės ir pentozofosfatiniu pentozofosfatiniu ir EMP būdais. AAlkoholiai prieš tai dehidrinami iki atitinkamų heksozų ir pentozių. Krakmolo mielės neraugia, nes neturi amilolitinių fermentų, todėl krakmolingą žalivą reikia pirma hidrolizuoti, sucukrinti (apsalinti) veikiant įvasiriomis amilazėmis.
Askomicetinėmis mielės yra fafultatyvūs (sąlygiškai) anaerobiniai. Aerobinėmis sąlygomis greitai persitvarko iš rūgimo į aerobinį kvėpavimą. Tuomet susidariusi iš cukringų substratų piruvo rūgštis oksiduojama trikarboksirūrščių cikle iki CO ir H O ir šis mielių sukeltas proceas vadinamas angliavandenilių asimiliacija. Tai daug naudingesnis energijos požiūriu procesas nei rūgimas, todėl aerobinėmis sąlygomis mielės auga kur kas greičiau iir sukaupia daug biomasės. Kai kurių mielių rūgimo gebėjimą galima visisškai nuslopinti intensyvia aeracija. Antra vertus rūgimas vyksta ir aktyvios aeracijos sąlygomis, kai terpėje yra dideli gliukozės kiekiai.
Mielių auginimui ir rūgimo eigai turi įtakos daugeklis veiksnių, tačiau pirmiausia rauginimo terpės ccheminė sudėtis – jos visavertiškumas. Turi reikšmės cheminė sudėtis – jos visavertiškumas. Turi reikšmės ir aplinkos rūgštingumas, temperatūra, išskirto alkoholio kiekis, pašaliniai mikroorganizmai.
Mielės geriausiai auga, kai cukraus koncetracija 10-15%. Didesnė augimą stabdo arba slopina 30-35% cukraus koncetracija paprastai beveik visai sustabdo jų veiklą, nors gamtoje pasitaiko tokių rūšių mielių, kurios lėtai auga esant 60% ir didesniai cukraus koncetracijai.
Mielėms augiti reikalingas azoto šaltinis gali būti amonio druskos, karbaminas, aminorūgštys ir nedideli peptidai, t.y. jos yra aminoheterotrofai ir aminoautotrofai. Baltymų mielės neskaido (su retom išimtim), nes negamina egzogeninių proteazių.
Mielėms būtini makro – ir mikroelementai bei augimo stimuliatoriai. Augimo veiksniai gali būti pantoteno rūgštis, tiaminas, riboflavinas, folio rūgštis, biotinas ir kt. B grupės vitaminai įeina į fermantų sudėtį arba tiesiogiai veikia mielių dauginimąsi bbei alkoholonio rūgimo intensyvumą. Kai kurios mielės reikia vieno ar kelių vitaminų (dažniausiai B ir H), kitos geba pačios sintetinti visus joms treikalingus vitaminus. Mielėms reikia fosfato (rūgsčiųjų fosfatų jonų pavidalo),sieros (organinės formos, sulfato pavidalo), Mg. Fosforas būtinas svarbiausių ląstelės citoplazmos dalių ir konfermantų sintezei, angliavandenilių fosforilinimui ir kartu alkoholiniam rūgimui, Mg – kaip fermentinių reakcijų aktyviklis. Mielėms reikia ir mikroelementų, o labiausiai – Zn, Fe, Cu.
Aksomicetinėmis mielėmis, kaip ir visiems mikroorganizmams, labai svarbi terpės reakcija. Nors dauguma mielių aauga plačiame pH intervale – nuo 3,0 iki 8,0, optimalus pH yra nuo 3,5 iki 6,5. Sacharomertinės mielės geriausiai raugina cukrus, kai pH 4-5.
Optimali temperarūra daugumai mielių auginti 28-300C. Esant 45-500C temperatūrai, rūgimas sustoja ir mielės apmiršta. Žemoje temperatūroje alkoholis rūgimas sulėtėja, bet nesustoja, net temperatūrai nukritus žemiau nulio(iki -70C). Nors yra mielių rasių, pvz., naudojamų alaus gamyboje, kurių optimali tempetratūra yra daug žemesnė. Psichrofilinės (psichrotropinės) mielės neauga didesnėje kaip 18-200C temperatūroje.
Mielių metabolitai, išskiriami į terpę, slopina jų dauginimąsi ir alkoholinį rūgimą. Mielių fermentiniam aktyvumui yra svarbu susidariusio alkoholio kiekis: 10 % alkoholis mielių veiklą slopina, 15% – stabdo. Hibridizacijos, taip pat genų inžinerijos metodais išvestos mielių rasės, kurios išlaiko 18-20 % alkoholio koncetraciją.
Daugelis medžiagų slopina mielių dauginimąsi. Esant 0,5% sieros ar 1% acto rūgšties koncetracijai, per 1-2 h mielių ląstelės gali žūti. Joms kenksminga 1% pieno rūgšties koncetracija. Kai CO yra iki 0,2%, ląsteles pumpuruoja lėčiau, o didelė CO koncetracija sustabdo ir gebėjimą rauginti.
Alkoholonios rūgimas plačiai naudojamas etanolio (spirito), vyno, alaus, duonos gamyboje, kartu pienrūgščiu rūgimu – įvairiausių rūgščių pieno produktų (kefyro, kumiso) gamyboje taip pat rauginant vaisius ir daržoves.
Pramoniniams tikslams naudojamas kultūrinės mielių rasės, nes jos savo fiziologinėmis savybėmis geriausiai patenkina šių dienų reikalavimus. Kultūrinės rasės nuo laukinių sskiriasi susilpnėjusiu gebėjimu sudaryti sporas, sintetinti vitaminus. Pvz., kultūririnės mielės sintetinėje terpėje, sudarytoje iš cukraus ir įvairių mineralinių druskų, neauga, nes joms reikia kai kurių vitaminų; laukinės mielės auga ir sintenėje terpėje, nes jos pačios sintetina sau reikalingus vitaminus. Plačiuasiai naudojamos Saccharmyces genties mielės. Pastaruoju metu Saccharmyces genčiai priskiriamos mielės, kurios:
1. vegetatyvinėje fazėje paprastai yra diploidinės (arba poliplodinės),
2. kurių konjugacija vyksta dygstant askosporoms ar tuoj joms sudygus,
3. gali susidaryti diploidinės askosporų,
4. aske sudaro nuo vienos iki keturių rutuliuko ar eilipsėįs su lygia sienele askosporų,
5. aktyviai raugina cukrus ir neasimiliuoja kaip vienintelio azoto šaltinio nitratų.
Saccharomyces genčiai priklauso įvairių rūšių mielės, kurių nomenklatūra kinta iki šiol.
Iš Saharomicetų svarbios Saccharomyces cerevisiae rūšies mielės. Šiai rūšiai priklauso dauguma mielių rasių, naudojamų spirito, vyno, alaus, duonos pramonėje.
Mielių ląstelių forma ir dydis tampa tipiniu rasės požymiu. rasės požymiu. Išaugitos 28 C temperatūroje sakyklo misijoje trijų parų kultūroje S. cerevisiae ląstelės yra sferinės, elipsės ar šiek tiek pailgos formos, išsidėsto pavieniui arba paporiui, kartais sudaro trumpas grandinėles ar smulkias kekes.
Skiriamos stambios (3,5-10,5 x 5,0-21,0 m) ir smulkios (2,5-7,0 x 11,0-19,0 m) ląstelės. Kai kurių kamieninių ląstelių būna ilgesnės ir siekia iki 30 m ar daugiau. Ryškesni mielių ląselių pokyčiai yra jų degeneracijos požymis. Sveikos mielės visada kartu su didžiosiomis ląstelėmis turi dalį mmažų, kurios ir sparčiai augdamos nepasiekia dydžio, būdingo sugausiomis ląstelėmis. Ląstelės smulkėja arba, atvirksčiai, stambėja, išsipučia, pailgėja, silpnai pumpurioja, kai terpėje trūksta maisto medžiagų, augimo faktorių, susikaupia nuodingų metabolitų arba yra kitokių nuodingų medžiagų (ninritų, Ag, Hg, Cd jonų). Tokios morfologiškai pakitusios ląstelės degeneruos. Žinoma, kad meilės labiausiai pumpuruoja eksponentinėje, o alkoholį gamina – stacionarijoje augimo fazėje. Šių koloniojos yra baltos oranžiniu ar gelsvai rusvu atspalviu, įprastai lygiu, kartais padengtu taškeliais ar akelėmis gruoglėtu paviršiumi su blizgančiomis matinėmis vietomis. Kolonijų pakraštys dažniausiai lygus. Askoporų susidarymą lengva sukelti, pasėjus mieles į agarą su acetatu. Askuose susidaro paprastai nuo 1iki 4 rutuliškų elipsiškų sporų.
S.cervisiae raugina glikozę, galaktozę, maltozę ir priklausomai nuo rasių dalį rafinozės. Aerobinėmios sąlygomis naudoja tuos pačius angliavandenius. Geba pasisavinti L- sorbozę, terhalozę, L-arbabinozę, D- ribozę, glicerolį, D-manitplį ir pieno rūgštį. Nepasisavina celiuliozės, laktozės, ksilozės, D-arabinozės, L-ramnozės, krakmolo, ducitolio, ribitolio, eritolio, inozitolio, gintaro ir citrinų rūgščių.
Kaip azoto šaltinį visi S.cervisiae kamienai naudoja amoniaką ir karbaminą, o nepasisavina nitratų, nes nesugeba jų redukuoti iki amoniako, gali naudoti nemažai aminorūgsčių, tačiau lizingą, cistiną, histidiną, gliciną pasisavina sunkiai.
S.cervisiae mielių kamienai skirstomi į paviršinio (aukštutinio) ir giliojo (žemutinio) rūgimo rases. Paviršinio rūgimo masės greitai ir intensyviairaugina cukrus 20-28 C temperatūroje ir nuo susidariusio CO
išplaukia į paviršių, nespumpuruojančios ląstelėslieka susijungusios trumpomis grandinėmis. Pasibaigus rūgimui, jos nusėda ant dugno puriu sluoksniu. Tai spirito, kepimo ir kai kurios alaus mielės. Jos nusėda ant dugno puriu sluoksniu. Tai spirito, kepimo ir kai kurios alaus mielės. Jos atsparios dideliai alkoholio irsausųjų medžiagų koncetracijasi. Giliojo rūgimo mielės raugia cukrus lėtai, ypač 5-10 C temperatūroje, dujos išsiskiria pamažu, putų susidaro mažiau ir mkielės nusėda standžiu sluoksniu. Tai dauguma vyno ir alauis mielių.
Pagal gebėjimą nusėsti S.cervisiae mielės skirstomos į dirbtinius sudarančias (dirbtines) ir dukių pavidalo (dukines), kurios visą rūgimo laiką skendi terpėje. Smulkialąstės mielės mažiau priaugina biomasės, greitai automatizuojasi, bet aktyviau raugina, geriau suraugina biomasės, greitai autolizuojasi, bet aktyviau raugina, geriau suraugina substratą, pagamina daugiau biacetilio ir aukštesniųjų alkoholių. Dibsninių mielių ląstelės stambesnės, sunkesnės ir geriau sudaro gėrimų puokštę. Dridsnių susidarymui turi įtakos masės, gaubiančios mielių paviršių, lipnimas ir mielių elektros krūvis.
Afrikos šalyse alkoholiniams gėrimams gaminti naudojamos sporogeninės mielės, gebančios daugintis ir skildamos – Schizosaccharomyces, pvz., S. pombe, S. Octosporus.
Maisto pramonėje mmielės , neppriklausančios sacharomicetams, paprastai vadina neigiamą vaidmenį – trikdo tachnologinio proceso eigą ir asukelia žaliavų bei gatavų produktų gedimą. Tačiau ir kai kurios sacharomicetinės mielės teikia ne tik naudą, bet padaro ir nemažai žalos. Kai kurios jų rūšys sukelia mmaisto prodoktų gedimą, dėl jų pakinta produktų skonis ir aromatas pvz., osmofilinės mielės Saccharomyces rouxii, S. B bioprorus, S. bailii ir kt. Suraugina ilgiau laikomą, ypač ne visai subrenusį medų. Mielės sugadina vaisių sultis, naelkoholinius gėrimus, išpučia pieno produktus.
Pienarūgštis rūgimas – yra sudėtingas anglavandenių skilomo iki pieno rūgšties procesas, dalyvaujant peno rūgšties bakterijoms. Pagal susidariusius galutinius rūgimo produktus pieno rūgšties bakterijos skirstomos į dvi grupes: homofermentines ir heterofermantines. Raugindamos angliavandenius homofermantines bakterijas pagamina iki 85-95 % pienio rūgšties ir labai nedaug šalutinių rūgimo produktų. Heterorermantinės bakterijos, be pieno rūgšties, pagaminta labai daug šalutinių rūgimo produktų: acto rūgšties, etilo alkoholio, anglies dioksido vandenilio. Be to, atskiros pieno rūgšties bakterijos produkuoja aromatines medžiagas – acetoiną ir diacetilą, kurios sukelia rūgusio pieno produktams mmalonų aromatą.
Homofermantinis pienarūgštis rūgimas vyksta glikolitiniu arba Embdeno-Majerohoro-Paranso būdu. Šis procesas pavadintas mokslininkų kurie įnešė svarbų indėlį, nagrinėjant pienarūgštį rūgimą, vardu.
Visos pino rūgšties bakterijos raugina monosacharidus (pirmiaisiai gliukozę) ir disacharidus (maltozę, laktozę). Prieš įjungiant disacharidus į gliukozės ciklą, šie cukrūs fermantavimo būdu paverčiami monosacharidais,pvz., kai pradinė energetinė medžiaga yra laktozė. Veikiant fermantui -galaktozidei, laktozė suskyla į D-gliukozę ir D- galaktozę. Katalizuojant fermentuigalaktozei, D- galatozė fosforilinama ir paverčiama D- galaktozės 1-fosfatu, kuris toliau dalyvaujant ATF virsta gliukoėzs-1-fostatu. Veikiama fosfogliukomutazės, gliukozės molekulės ffosfatinėgrupė nuo pirmojo anglies atomo perina prie šeštijo ir susidaro kozės-6-fosfatas. Tolesnis gliukozės-6-fosfato skilimas iki privinuogių rūgšties vyksta glikolitiniu būdu, kaip ir alkoholinio rūgimo metu. Vykstant homofermantiniam pienarūgsčiam rūgimui, galutiniu du vandenilio atomus, privynguotų rūgštis redukuojasi ir virsta pieno rūgštimi.
Heterofermantinės piebno rūgšties baktrijos glikozę transformuoja į pieno rūgštį pentozės-fosfatiniu būdu.
Pinarūgščio rūgimo sukėlėjai. Pienarūrštį rūgimą sukelia pieno rūgšties bakterijos. Jų morfologiją įvairi. Pagal formą pieno rūgšties bakterijos skirstomos į rutulines ir lazdelines. Rutulinės pieno rūgšties bakterijos gali būti nuo 00,5 iki 1,5 m, lazdelinės nuo 1 iki 8 m didumo. Ląstelės esti pavienės arba išsidėsčiusios grandinėlėmis. Dauguma pieno rūgšties bakterijų yra najudrios, gramteigiamos, fakultetyviniai anaerobiniai
Pieno bekterijos reiklios mitybinėms terpėms. Anglavandenilių atžvilgiu jos labai specifiškos. Dauguma pieno rūgšties bakterijų raugina monosacharidus, disacharidus, tačiau panaudijama ne visus disaharidus. Vienos jų neraugina sacharozės, antros- maltozės, trečios – laktozės. Disacaridai pirmiausia paverčiami monosacharidais ir rauginami. Hetarofermantinės pieno rūgšties bakterijos įsisavina petozes ir kai kurias rūgštis. Pieno rūgšties bakterijos raugindamos anglivandenius, pagamina vienodą kiekį pieno rūgšties, nes jospačios yra jautrios susidariusei pieno rūgščiai. Rutulinės pieno rūgšties bakterijos terpėje sukaupia iki 0,7 -1,1 % pieno rūgšties, lazdelinės iki 2-3 %. Jos gerai vystosi, kai terpės pH 5,5 -6,
Azoto šaltiniu pieno rūgšties bakterijoms gali būti amonorūgštys, organiniai aazoto junginiai. Jų vystimuisi reikalingos augimą skatinančios medžiagos, vitaminai B , PP ir kt. Tokiu būdu pieno rūgšties bakterijos kultivuojamos sudėtingos cheminės sudėties mitybinėse terpėse. Pieno rūgšties bakterihų sistematiką, ekologiją ir biologiją detaliai nagrinėjo A. Koroliovas, E. Kvasinkovas , O. Nesterenka ir kt. daugelis autorių rutulines pieno rūgšties bakterijas priskiria Streptococcus ir Leuconostoc gentims, o lazdelines – L;actobacilus genčiai. Praktiniu pož9riu labai patogi yra D. Berdžio sistematika.
Rutulinės pieno rūgšties bekterijios priklaiso Streptococcaceae šeimai. Ši šeima jungia 5 gentis
Maisto produktų mikrobiologijoje svarbesnės yra Streptococcus ir Leuconostoc gentys. Techniniu požiūriu svarbesnės yra šios homofermentinės rutulinės pieno rūršties bakterijos.
1 Streptococcus lactis (pieno rūgšties stretokokas) kokiai gali sudaryti įvairias grupeles po vieną, po du ir grandinėlės. Mezofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 30-35 0C, minimali 8-100C, o maksimali 40-450C. Jie yra pagrindinis pieno raugintojas. Per 10-12 h optimaliomis sąlygomis jie sukaukpia apie 1% pieno rūgšties. Atskiros pieno rūgšties streptokokų rasės produkuoja antibiotką – niziną, kuris slopina kai kurių bakterijų veikimą.
Pieno rūrgšties streptokokas labai plačiai taikomas įvairių rūgusio pieno produktų gamyboje: rūgusio, acidofilinio pieno, laktobacilinio, kefyro, kumsyno, macuno, airino, sviesto, sūrių ir lt.
2. Streptococcus cremoris (grietininis streptokokas) – tai kokai, sudarantys ilgas grandinėles. Mezofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 20-250C, minimali 100C., maksimali 35-380C. Grietininis streptokokas ssilpnai gamkna pieno rūgštį. Atskiri biotipai produkuoja antibiotiką – diplokoką. Jis dažniausiai randamas grietinėje, kurią raugindamas suteikia rūgštų skonį ir tirštą konsistenciją.
3.Streptococcus diacetilactis (aromatinis streptokokas) – tai kokai, kurie sudaro ilgas grandinėles. Mezofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 25-300C, minimali 100C, maksimali 30-400C. Be pieno rūgšties, jie gamina diacetilą, kuris suteikia rūgusio pieno produktams specifinį aromatą.
4. .Streptococcus thermophilus ( termofilinis streptokokas) – tai kokai, sudarantys ilgas grandinėles. Optimali jų vystimosi temperatūra 40-450C, minimali 100C, maksimali 500C. Terpėje jie sukaupia apie 1 % pieno rūgšties. Gaminant rūgusį pieną (macuną, airaną, jogurtą), sūrius, įeina į raugų sudėtį.
5. Leuconostoc genčiai priklaiso rutulinės formos pieno rūgšties bakterijos, sudarančios trumpesnes ar ilgesnes grandinėles. Kokų skersmuo siekia 0,5-1,5 . Mezofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 18-300C, minimali 100C, maksimali 350C.
Heterofermentinėmis pieno rūgšties bakterijoms priskiriamos Leuconostos mesenteroides, Leuconostoc dextranicum, Leunconostoc cremoris, Leuconostoc lactis, Leuconostoc paramesenteroides. Greta pieno rūgšties jos gamina alkoholius, eterius, acto rūgštį, anglies dioksidą, vandenilį. Be to, kai kurios jų, pvz.: Leuconostoc mesentercides gali gaminti gleives. Leuconostoc genties bakterijos randamos ant įvairių augalų ir vaidina svarbų vaudmenį, rauginant vaisius, daržoves ir silosuojant pašarus.
Lazdelinės pieno rūgšties bakterijos priklauso Lactobacillaceace šeimai, Lactobacillus genčiai.
Homofermantinės lazdelinės pieno rūgšties bakterijos:
1. Lactobacillus delbrueckii – tai vidutinio didumo lazdelės, kurių skersmuo siekia 0,5-0,8 ,
ilgis 2-8 . Jos sudaro įvairias grupeles po vieną ir grandinėles. Termofilai. ., minimali 15-200C, maksimali 500C. Jie raugina sacharizę ir maltozę, terpėje sukaupia iki 2,5% pieno rūgšties. Plačiai paplitę ant augalų, vaisių, daržovių, naudojami pieno rūgšties ir duonos gamyboje.
2. Lactobacillus lactis – smulkios lazdelės iki 2 ilgio. Termofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 40-430C, minimali 15-200C, maksimali 450C. Randami piene ir sukaupia apie 1,7 % pieno rūgšties.
3. Lactobacillus bulgaricus – tai lazdelinės, sudarančios nuo 5 iki 20 ilgio gandinėles. Termofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 40-450C, minimali 15-200C, maksimali 50-550C. Jie aktyviai gamina pieno rūgštį (2,5-3,5%). Jų gausu rūgusiamr piene (jogurte).
4. Lactobacillus heventicus raugina maltozę, terpėje sukaupia apie 2,7 % pieno rūgšties. Termofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 40-450C, minimali 200C, maksimali 50-55 0C. Plačiai naudojami sūrių raugams gaminti.
5. Lactobacillus acidophilus – pavienės lazdelės. . Termofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 37-400C, minimali 15-200C, maksimali 45-500C.pine jie susukaupioa 2,2% pieno rūgšties. Acidofilinės pieno rūgšties bakterijos produkcija antibiotines medžiagas, kurios naikina žarnyno infekcinių ligų sukėlėjus. Atskiri biotipai į aa[plinką išskiria gleives. Gausiai randami kūdikių ir žinduklių gyvukių virškinamajame trakte. Šios bakterijos naudijamos acidofilinio pieno raugams gaminti.
6. Lactobacillus casei – tai lazdelės, sudarančios trumpesnes ar ilgesnes grandinėles. Mezofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 30-350C, minimali 100C, maksimali, maksimali 40-450C. Terpėje jie ssusikaupia iki 1,5 % pieno rūgšties. Jų gausu rūgusiame piene. Plačiai naudojami sūrių raugams gaminti.
7. Lactobacillus plantarum – smulkios 2-4 , pavienės, dažniausiai susijusios po dvi arba į grandinėles lazdelės. Mezofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 30-350C, minimali 10-150C, maksimali 45-500C.tai augalų bakterija, kuri piene gali pasitaikyti tik atsitiktinai. Ši bakterija raugina sacharozę, maltozę ir sukaupia iki 1,3% pieno rųgšties. Plačiai naudojami rauginant vaisius, daržoves ir silosuojant pašarus.
Heterofermentinėmis lazdelėmis pieno rūgšties bakterijomspriskiriamos Lactobacillus fermantum, Lactobacillus cellobiosus, Lactobacillus brevis, Lactobacillus viridescens. Tai vidutinio didumo nuo 0,5-0,7 ilgio pavienės arba susijungusios į grandinėles lazdelinės bakterijos. Mezofilai. Optimali jų vystimosi temperatūra 18-300C minimali, maksimali 450C. Jie raugina įvairius cukrus – gliukozę, laktozę, refinmozę, maltozę, gamina iki 1,2% pieno rūgšties, acto, rūgšyį, etilo alkoholį, anglies ddioksidą. Plačiai išplitę ant augalų, naudojami rauginant vaisius, daržoves, silosuojant pašarus.
Pieniarūgštis rūgimas plačiai taikomas įvairiose liaudies ūkio šakose, ypač pieno pramonėje, gaminant, įvairius rūgusio pieno produktus: rūgusį pieną, kefyrą, acidofilinį pieną, grietinę, sviestą, sųrius ir kitą. Pieniarūgštis rūgimas vyksta rauginant vaisius ir daržoves, silosuojant pašarus prmoninę reikšmę turi pieniarūgsčio rūgimo taikymas pieno rūgšties gamyboje. Gryna pieno rūgštis naudojama maisto pramonėje – konditerijos gaminių, konservų, nealkoholinių gėrimų gamyboje, farmacijos, chemijos pramonėje. Pieniarūgštis rūgimas taikomas išdirbant odas, kailius. Veikiant pirno rūgšties bakterijų aandofermentams, odos pasirodo minkštesnės, elastiškesnės.
Propionrūgštis rūgimas. Tai propinrūščių bakterijų sukeltas cukrų (sacharidų) ar ieno rūgšties bei jos druskų skaidymas iki propiono ir acto rūgščių dioksido ir vandens.
Propionrgščio rūgimo, kaip alkoholinio ar homofermentinio pienarūgusio, metu monosacharidai skla iki piruvo rūgšties glikolize (fruktozės-difisfatiniu būdu). Laktatas oksiduojamas iki piruvo rūgšties dawlyvaujant flavoproteinams, kaip vandenilio akceptoriams. Piruvo rūgšties redukcija iki propiono rūgšties vyksta per būdingą tarpinį junginį-
metimalonil-CoA (HOOC-CH-CO ~ CoA).
׀
CH
Dalis piruvo rūršties dekarboksilinama ir oksiduojama virsta acto rūgštimi ir išskiria CO .kita dalis karboksilinama (katalizuoja metilmalonil-CoA-transketolazė), ir sudaro oksalacetatas (HOOC-CO-CH COOH). Šis redukuojamas per tarpinius junginius (malatą ir fumaratą) iki gintaro rūgšties (HOOCCH CH COOH), kuri prisijungia prie CoA (CoA-transfazės), ir susidaręs dukcilin- CoA verčiamas metilmalonil- CoA. Nuo jo atskeliamas CO , susidaro propionil – CoA laisvoji propionorūgštis.
Tarp reakcijos produktų gali būti gintaro, oksalacto bei kitų organinių rūgščių. Rūgimo procese dalyvauja 189 fermantų. Šių fermantų kofektoriai yra tiamindifosfatas-pirvatdendrogenazės dalis,biotinas-metilmalonin-CoA-transkarboksilizės dalis, pantoteno rūgštis – CoA dalis, cianokobalaminas- metilmalonil- CoA-izomerazės dalis. Trys pirmieji (B , H, B ) būtini, o B sintetina pačios propionrūgštiės bakterijos kiekiais, gerokai viršijančios izomerinės reakcijos poreikius. Rūgimo metu iš 1,5 M gliukozės susidaro 2,0 M propiono rūgšties, 1,0 M acto rūgšties, 1 M CO ir sintetinasi iki 66 M ATP.
Be rūgimo fermantų rinkimo, propinrūgštiės bakterijos turi ir visus trikarboksirūgščių cilko fermentus bei elektronų pernašos komponentus: dehidrogenazės, neheminę geležį, menachinoną ir citochomus. Bakterijos turi ir aktyviąsias flovooksidazes. Dėl to, besudstratinio fosforilinio, propinrūgšties bakterijos gali vykdyti iroksidacinį fosforilinimą, kai elektronai iš citrochomo petrkeliami į fumaratą, o iš jo sintetinamassukcinatas. Nepaisant funkcionavimo aparato, užtikrinančio aerobinį vystymąsi, taip oat sintetinamų suoersidismultazėsir katalizės, bakterijos turi ryškią tendenciją augti anaerobiškai. Tai susiję, viena vertus, su dideliu SH-grupes turinčių fermentų mažu aktyvumu.
Propionrūgščio rūgimo sukėlėjai. Propionrūgštį rūgimą sukelenčios bakterijos prskiriamos Propionibacterium genčiai. Propionrūgštės, arba propioninės, bakterijos (propinbakterijos) pirmą krtą buvo išskirtos iš sūrių 1878 m. Fitco. Sūrininkė – bene seniausia biotechnologija, kur naudojamas šios bakterijos. Pavadinimą jos gavo dėl gaminimo didelio kiekio propiono rūgšties. Būdingas propionrūgščių bakterijų požymis – korinoidų bei katalizės gamyba net anaerobinėmis sąlygomis. Tai besporės, nejudruios, garmteighiamos, pleomorfinės (nepastovios formos) lazdelės, – 0,5-0,8 x 0,7-2,0 dydžio, su būdingu dideliu G + C kiekiu DNR (65,0-68,0 mol. %). Ląastelės gaki būti pavienės, taiop pat šakotos , V ir Y formų, primenančios korinebakterijas. Fakultatyvūs anaerobai (įvairūs pagal aerotojerantiškumą), chemoorgranotrotrofai.
Skiriamos klasikinės ir odos propinrūgštės bakterijos. Pastarosios anksčiau buvo priskiriamos korinebakterijoms, bet perkeltos į Propionibacterium gentį dėl gaminamo didelio kiekio propiono rūgšties ir B vitamino bei sienelės cheminės sudėties tapatumo. Tačiau jos skiriasi nuo klasikinių savo prigimtimi (gyvenamąja vieta), kai kuriomis fenotipinėmis charakteristikomis, pvz.:,proteolitiniu aktyvumu, skystina želatiną ir hidrolizuoja kazeiną (gamina proteazes). Klasikinės propinrūgšties bakterijos paprastai išskiriamos iš sūių pieno produktų, jų optimali teperatūra 28-320C. Odos propionrūgštiės bakterijos aptinkamos ant odosm atrajotojų skrandyje, jų optimasli temperayūra 370C. Odos propionrūgštiės bakterijos aptinkamos ant odos, atrajotojų skandyje, jų optimali temperatūra 370C.
Propionrūgščių bakterijų sistematika kinta iki šiol. Berdži sistematikoje buvo išskirtos 8 jų rūšys. Pasitelkus genetinius tyrimus ir atlukus 16 S rRNR analizę, sudarytas šių bakterijų filogenetinis medis ir rūšių sumažinta.
Odos paviršių propionrūgštėms bakterijoms priklauso šios rūšys: Propionibacterium acnes, P. granulsum, P. Lymphophilum, P. propionicum ir P. avidum.
Klasikinės, dar vadinamos pieninėmis, dabar sujungtos į 4 rūšis: Propionibacterium freudenreichii, P. thönii, P. jenesnii ir P. acidipropionici.
Propionibacterium freudenreichii rūšyje išskirti du porūšiai : P. freudenreichii sudsp. freudenreichii ir P. freudenreichii subsp. shermanii (pagal nitratų rdukciją ir laktozės fermentavimą).
Rūšių susijungimas pagrįstas daugiau genotipiškai nei fenotipiškai. Kadangi propionrūgščių bakterijų rūšių fenolitinės Savybės lengvai atskiriamos,todėl matyt, literatūroje dažnaivartojami anktesnieji rūšių pvadinimai. Be to, kai kurių mikslininkų nuomone, DNR homologija pagrįstų duomenų išskirti porūšiams neužtenka. Be to, nesenai išskirta nauja rūšis, priklausnti klasikinėms. P. cyclohexanicum ir aptikta sugedusiuose vaisių (apelsinų) sultyse. Ši rūšis pagal
16 S rRNR seką pasirodė artima P. freudenreichii. Tai skatina mokslininkus propionrūgštėms bakterijoms ieškoti naujos ekologinės nišos, ne tik pieno produktus. Pastaraisiais metais į propionibacterium gentį pasiūlyta įtrauki ir kokines formas, turinčias su lazdelėmis bakterijomis daug debdrų fenotipinių savybių ir didelį DNR sekos tapatumą. Kokai paprastai išskirimi iš pieno ir sūrių pirmomis brendimo stadijomis. Skirtingai nuo tipinių propionrūgščių bakterijų, kokiai auga ant stndžių (kietų) terpių paviršiaus.
Klasikinės propionrūgštės bakterijos, kaipm minėta, geriausiai auga 25-320C temperatūroje. Kai kurios rūšys,pvz.: P. fenudenreichii, gali aaugti 70C tamperatūroje. Šis gebėjimas gali sukelti problemų sūrių technologijoje, nes brandinti sūriai sandėliuojami šaltose patalpose ir čia bakterijų augimas gali sukelti per didelį sūrių aktyvumą. Jos gerai auga esant pH 6,5-7,0, bet auga ir esant pH 5,4-5,6, tačiau jų veikla sustabdoma, kai pH 4,9. atsparumas NaCl priklauso nuo aplinkos reakcijos: kai pH 7, jos gali augti 6-7% koncetracijos NaCl, kai pH 5,2-5,4, jautrumas NaCl padidėja ir 3% koncetracija ryškiai slopina propionrūgščių bakterijų augimą. Klasikinės propionrūgštės bakterijos įsisavina, frukrozę, maltozę, ggalaktozę ir visos (išskyrus P. freudenreichii) – laktozę. P. technicum ir propinrūgščiai kokai geba utilizuoti krakmolą. P. jensenii, P. thöenii, P. acidipropionici rūšys raugina maltozę ir sacharozę. Geba asimiliuoti CO ; šia savybe pirmą kartą buvo įrodytas heterotrofų gebėjimas pasisavinti aanglies dioksidą. Kaip azoto šaltinį naudoja Amonio druskas. Kai kurios rūšys gali redukuoti nitrasrus, pasisavinti molekulinį azotą, naudoti sierios junginius- nuo sulfatų iki sulfidų. Tarp heterofų retai kas pasisavinti elementinę sierą, tuo tarpu prppionrūgštės bakterijos atilizuoja siera ir redukuoja ją iki sulfido. Propionrūgščių bakterijų proteolitinis aktyvumas nedidelis, užtai lipolitiškai jos aktyvios, gamina tik propiono ir acto, bet ir miristo, palminitino ir oleino riebalų rūgštis. Visos šios rūgštys daro įtaką sūrių aromatui..
Propionrūgštės bakterijos jau seniai naudojamos kietų fermentinių sūrių, kurių aukšta antrojo pašildymo temperatūra (55-580C), gamyboje. Jos daruge su pienarūgštėmis bakterijomis dalyvauja sūrių brendimo (nokimo) procese. Pienarūgštės bakterijos raugina laktozę iki laktako,skaido kazeiną, sudaro aromatinius junginius. Propionrūgštės bakterijos iš lakiozės ir latakų sintetina propiono, acto rūgštis, suteikiančias sūriams savitą aromatą ir sskonį, o rūgimo metususikaupęs CO formuoja sūrio akutes. Sūrių aromatui turi įtakos ir kitos propionrūgščių bakterijų sudaromos riebalų rūgštys. Propionrūgščių bakterijų dedama ir į kai kurių kefyro rūšių raugą, kaip B vitamino papildų. Jos naudojamos ir kiašinių baltymų milteliams gauti. Gaminantvištų kiaušinių baltymų miltelius, kiaušinių angliavandenių likučiai reaguoja su aminorūgštimis ir sudaro melanoidinius, suteikiančius milteliams tamsesnį atspalvį ir nemalonų kvapą. Angliavandeniliams skaidyti naudojami fermentiniai preparatai – gliukoodiazės ir katalizės. Tai palyginti brangus būdas, be to, nevisiškai pašalinami angliavandeniai. Panaudojus propionrūgšties bbakterijas suardomi skystos baltyminės masės angliavandenilių likučiai, be to, masė papildoma B vitaminu ir kai kuriomis aminorūgštimis. Pagerėja tokio produkto sanitarinė-bakteriologinė būsena ir jis ilgiau išsilaiko (ne 6 mėn. kaip įprasta, o 1,5 metų).
Propiono rūgštis ir jos druskos slopina pelėsinių grybų vystimąsi, todėl tinka kaip jkonservavimas. Propionrūgštės bakterijos gali būti propiono rūgšties šaltinis. Imobilizuotos poliakrilamido gelyje jų ląstelės išlaiko gebėjimą rauginti ir tampa atsparesnės rūgščių poveikiui, aktyvumą išlaiko ilgiau nei laisvos bakterijos, naudijamos propiono ir acto rūgštims gauti. Grūdai ir pašarai, apdorotim propiono rūgštimi. Ilgai išsilaiko (net ir drėgnoje terpėje), nepelyja. Propiono rūgštis naudojama sviesto gamyboje, apdorojantpakavimo medžiagas, ruginės duonos, konservų pramonėje, alaus daryklose. Ši rūgštis lengvai pasisavina, maži jos kiekiai nekenksmingi žmogui.
Propionrūgštės bakterijos naudpjamos B vitaminui ir antioksidaciniams fermentams gauti. B vitaminui gauti pramoniniu būdu naudojami produktyvūs jo gamintojiai. Vitaminų išslyrimas reguliuojamas keičiant terpėje kobalto koncetraciją. Termostabili išgrynina superksidismutazė tinka gydyti nuo uždegimų procesų, spindulunės ligos. Iki šiol fermentas gaunamas iš kraujo eritrocitų. Antioksidacininių fermentų kompleksas- superksidismytazė, katalizė ir peroksidazė – naudojamas kai kurių šalių maisto pramonėje lipdukų ir kitų vertingų produktų komponetų apsaugai nuo oksidacijos. Nuo ląstelių askiras propionrūgščių bakterijų ekstraktas, kaip, antioksidantas ir vitamininis preparatas, rekomenduojamas naudoti maiso pramonėįje.
Propiono rūgštis naudpja esterifikavimo agentas termoplastikų gamyboje, kaip aaromatinė medžiaga parfumerijoje. Odos propionrūgštės bakterijos naudijamos veterinarijoje gaminti preparatams, atstatantiems normalius skrandžio ir žarnyno mikroorganizmus po disbakterijų, kurios susidaro, kai gyvuliai gydomi antibiotikais, sulfamidiniais preparatais.
Propionrūgšties bakterijos naudijamos ir tyrtinėjamo tikslais. Maisto pramonėje jos, kur nepageidaudama, sukelia produkcijos ydas: sūrių defektus, sulčių, alaus, vyno ir kitų produktų pararūgimą.
Sviestarūgštis ūgimas-tai sudėtingas angliavandenių skilimo procesas anerobinėmis sąkygomis iki sviesto rūršties, anglies dioksido ir vandenilio, dalyvaujant sviesto rūgšties bakterijoms.
Sviestarūgščio rūgimo metu usidaro ir šalutiniai rūgimo produktai: butilo, etilo, acetonas, acto rūgštis.
V. Šapošnikovo duomenimis, sviestarūgštis rūgimas vyksta dviem fazėmis. Pirmoje fazėje intensyviai kaupiasi sviesto rūgšties bakterijų biomasė ir tarpiniai rūgimo produktai (acto rūgštis ir CO ). Antroje fazėje acto rūgšties kiekis terpėje mažėja ir susidaro sviesto rūgštis. Sviesto rūgšties bakterijos gauna energiją, rauginanįvairius junginius. Monosacharidų skilimas sviestarūgščio rūgimo metu vykdomasis glikolitiniu būdu kaip alkoholinio ir homofermentinio pienarūgščio rūgimų iki susidaro privynuogių rūgštis. Kaip kinta pirivynuogių rūgštis iki susidaro sviesto rūgštis iki sviesto rūgštis, dalyvaujant sviesto rūgšties bakterijoms – Clostridium cluyveri, detaliai išnagrinėjo amirikiečių mokslininkas H. Barkeris.
Skylant gliukopzei susidariusi privynuogių rūgštis dekarboksilinasi (atskeliams anglies dioksidas), pasigamina aceteldehidas.
Kondensuojantis dviem acetalhido molekulėms, susidaro -oksisviesto rūgšties aldehidas. Šią reakciją katalizuoja fermentas karligazė.
Toloiau -oksisviesto rūgšties aldehidas virsta sviesto rugštumi. Sviestarūgštinį rūgimą sukelia sviesto rūgšties bakterijos. Jospriskiriamos Bacillus ir CClostridium gentims. Dauguma sviesto rūgšties bakterijų yra judrios, gramteigiamos, sporas gaminančios lazdelės. Jų didumas siekia 0,5 x 4-10 m. sviesto rūgšties bakterijos yra griežti griežti anaerobia. Optimali jų vystimosi temperatūra 30-400C, labai jautrios terpės pH pakitimams. Geriausiai vystosi, kai terpės pH 6,9-7,3 . sviesto rūgšties bakterijos nereikliosterpei. Daugelis jų raugina monosacharidus, krakmolą, dekstriną, pektinines medžiagas, gliceriną. Kaip azoto šaltinį sviesto rūgšties bakterijos naudoja baltymus, aminorūgštis, amonio druskų azutą. Kaim kurių rūšių bakterijos pvz.: Clostridium pasteurianum gali naudoti laisvą atmosferos azotą.
Sviesto rūgšties bakterijos labai paplitusios gamtoje, ypač jų daug randama dirvoje. Jų sporos labai atsparios aukštai tepreratūtrai. Patekusios 5 į maisto produktus, net ir termiškai apdorpjamos gali nežūti. Susidarius palankioms sąlygoms, greitai dauginasi ir gadina įvairius maisto produktus. Nuo sveisto rūgšties bakterijų nepageidautino veikimo genda vaisiaiir daržovės, išpunta sūriai, apkarsta pienas, genda koncervai, raugintod darzovės ir kt. išskyrus sviesto rūgštis sukelia produktui namalonų skonį ir kvapą. Sviesto rūgšties bakterijos naudojamos sviesto rūgšties gfamyboje. Gryna sviesto rūgštis turi nemalonų kvepą ir skonį, tačiau jos junginiai su alkoholiais įvairių esterių pavidalu turi malonų kvapą:pvz.:, metilo esteris turi obuolių kvapą, etilo esteris – kriaušių, amonio estteris-ananasų ir t.t. Kaip aromatinės medžiagos jos naudijamos konditrijos, vaisvandenių gamyboje, parfumerijoje.
Acentoninis-butilinis rūgimas. Acentoninis-butilinis rūgimas yra labai artimas sviestarūgščiam
rūgimui. Šio rūgimo metu susidaro butilo alkoholinis ir acetonas, kaip šalutiniai produktai susidaro etilo alkoholis, sviesto ir acto rūgštys ir išskiria anglies dioksidams bei vandenilis.
Acentoninis-butilinis rūgimas vyksta dviem fazėmis. Pirmoje fazėje, kaip ir svistarugščiame rūgime, pastebimas intensyvus biomasės didėjimas, acto ir sviesto rūgščių kaupimas. Didėjant terpės rūgštingumui, pradeda gamintis acetonas, butilo alkoholis, pasigamina ir etilo alkoholis (santykis 6:3:1). Keičiant rūgimo sąlygas, šį santykį galima pakeisti norima linkme. Pridėjus į terpę acto rūgšties, padiodėja acetono gamyba, sviesto rūgšties, padidėja acetono gamyba, ssviesto rūgšties-butilo alkoholio išeiga.
Acentoninis-butilinis rūgimas vyksta veikiant bakteriaji Clostridium acetobulicum, savo savybėmis artimai sviesto rūgšties bakterijoms. Tai judrios, sporinės, anaerobinės, lazdelinės bakterjos, kurios nuo sviestarūgšties barterijų skiriasi fermentinėmis savybėmis. Jos raugina įvairius monosacharidus, krakmolinhas medžiagas, bet neraugina ląstelienos. Acentoninis-butilinis rūgimastaikomas butilo alkoholio ir acetono gamydoje.
Celiuliozės skaldymas. Celiuliozė (ląsteliena) sudaro apie 70% augalinės kilmės masės. Tai sudėtingas polisacharidas, kuris hidrolizuojasi augalinės masės. Tai sudėtingas polisacaridas, kuris hidrolizuojasi iki disacharidų ir monosacharidų. Anaerobinėms sąlygomis celiuliozę skaldo sporinės bakterijos. Pirmasis celiuliozę skaldančios bakterijas aanaerobinėmis sąlygimis grynoje kultūrije išskyrė ir aprašė mokslininkas V. Omenlianskis, kurio vardu jos pavadintos Clostridium omelianskii. Tai plonos, nejurrios, ilgos iki 10-12 lazdelės. Sporos susidaro lazdelės gale. Jų didumas viršija lazdelės skersmenį, ir kokios bakterijos primema būgno lazdelės foemą. Optimali jjų vystimosi temperatūra 30-350C.
Celiuliozinis rūgimas panašius į sviestarūgštį rūgimą. Anaerobinėmis sąlygomis, katalizuojant fermebtui celiuliozei, celiuliozė skyla iki celobiozės. Kuri toliau hidrolizuojama iki gliukozės, dalyvaujant fermentui celobiazei. Celiuliozės rūgimo metu susidaro acto, sviasto, skuzdžių ir pieno rūgštys, etilo alkoholis, CO ir H . Kai rūgimas vyksta, dalyvaujant nerrynai caliuliozę skaldančių bakterijų kultūrai, dažnai sdusidaro ir meteno dujos. Gamtoje metalinis rūgimas dažnai vyksta lygrečiai su celiuliozės rūgimu.
Celiuliozę skaldo ir kai kurios termofilinės bakterijos Bacillus ceellulosae, Clostridium thermocellulaseum. Optimali vystimosi temperatūra 50-600C. Šois bakterijos labai svarbios, apdorojant kanalizacinį dumdlą metantankuose.
Labai daug anaerobinių celiuliozę skaldančių bakterijų randama atrajojančių gyvulių prieskandžiose, šios bakterijos hidrolizuoja ląstelieną iki monosacharidų, todėl lengviau ją įsįsavinti.
Aerobinėmis sąlygomis celiuliozę skaldo miksobakterijos, aknlmicetai ir grybai. Skirtingai nuo kitų mikroorganizmų miksobakterijos tiesiogiai ooksiduoja celiuliozę iki CO ir H O ir ne visai suoksiduotų tarpinių skilimo produktų. Aerobinėmis sąlygomis celiuliozę oksiduoja bakterijos iš Cytophoga, Sporocytophaga genčių.šios bakterijos yra lazdelinių su nusmailėjusiais galais formos. Skirtumas tarp jų toks, kas Sporocytophaga genties bakterijos gamina sporas. Sporangium genties bakterijos yra lazdelės su apskritais galais. Jos taip pat gamina sporas. Šios genties bakterijos, be celiuliozės, dar gali oksiduoti ir kitus organinius junginius. Ceellvibrio genties bakterijos yra lenktos lazdelės su apskritais galais.
Be bakterijų, celiuliozę aerobinėmisd sąlygomis intensyviai gali sskaldyti kai kurie aktinomicetai, grybai iš Aspergillus , Penicillum, Fusarium, Trichodema ir kt. genčių. Celiuliozės skaldymas yra labai svarbus anglies junginių apytakos rate. Gamtinėmis sąlygomis ypatingai svarbios celiuliozę skaldančios rate. Gamtinėmis sąlygomis ypatingai svarbios celiuliozę skaldančios bakterijos. Jos atlieka milžinišką darbą, skaldydamos įvairias augalines ir medienos atliekas ir įtraukdamos anglį į medžiagų apytakos ratą.
Pektininių medžiagų skaldymas.pektininės medžiagos– tai sudėtingi polisacaridai, kurie suriša augalines ląsteles. Pektininės medžiagos užpildotarpląstelinius tarpus ir suteikia atsparumą augaliniams audiniams. Vykstant paktininių medžiagų hidrolizei susidaro galakturino rūgštis, galaktozė, arabiozė, ksilozė. Šių medžiagų rūgimas yra panašus į sviestarūgyį rūgimą. Veikiant mikroorganizmų rūgias yra panašus į sviestarūgštįrūgimą. Veikiant mikroorganizmų fermentams pektinazėms, cukrūs skyla iki acto, sviesto ir skruzdžių rūgščių, etilo alkoholio, CO ir H O .
Pektinines medžiagas anaerobinėmis sąlygomis skaldo bakterijos – Clostridium pectinvorum, Clostridium felsineum ir kt. tai stambios, judrios, sporas gaminančios anaerobinės bakterijos. Jos yra iki 10-12 didumo.
Pektininės medžiagos skaldomos ir aerobinėmissąlygomis. Šį procesą vykdo kai kurios puvimo bakterijos Bacillus subtilis, Bacilrium herbarum, Mucor stolonifer, Mucor plumbeus ir kt.
Pektininis rūgimas vaidina labai svarbų vaidmenį gamtoje (vandenyje, dirvoje) įvairių augalinių liekanų skilimo procese.
Actarūgštis rūgimas. Etilo alkoholio oksidavimąsi į acto rūgštį, dalyvaujant aerobinėms acto rūgšties bakterijoms, vadiname actarūščiu rūgimu. Rūstant vynuogių vynui, jo paviršiuje susidaro pilkšva plėvelė, o pats vvynas sudrumzlėja ir prarūgsta. Tirdamas šį procesą, L. Pasteras nustatė, kasd vynas genda tiriant vyną iki 60-700C temperatūros. Vėliau šis metodas buvo pavadintas pasterizacija.
Astarūsčio rūgimo metu etilo alkoholis oksiduojasi į acto rūgštį dviem fazėmis. Pirmoje fazėje etilo alkoholis virsta acto rūgšties aldechidu. Antrioje fazėje acto rūgšties aldechidas oksiduojasi į acto rūgštį.
Actarūgščio rūgimo sukėlėjai . Acto rūgšties bakterijos paskirimos Acetobacter genčiai. Savybės iš jų yra Acetobacter aceti, Acetobacter orleanse, Acetobacter pasteurianum, Acetobacter xylinum. Tai skirtingo didumo, nesporinės bakterijos, giežti aeronai. Optimali jų vystimosi temperatūra 20-350C. Kai kurios acto rūgšties bakterijos sintetina B gr., vitaminus. Daugelis jų besivystydamos terpės paviršiuje sudaro plėveles. Atskirų rusių acto rūgšties bakterijos pagamina nevienodą kiekį acto rūgšties. Pvz., Acetobacter aceti sukaupia terėje iki 6% acto rūgšties ir gerai vystosi, kai alkoholio koncentracija ne didesnė kaip 11%. Acetobacter orleanse, besivystydamos terpės paviršiuje, sudaro sausą raukšlėtą plėvelę, sukaupia iki 9,5% acto rūgšties ir vystosi 10-12 % koncentracijos alkoholyje. Acto rūgšties bakterijos paplitusios gamtoje, jų randama vaisių ir uogų paviršiuje, raugintuose daržoviese. Acto rūgšties bakterijoms spontaniškai vystantis, vynas, alus ir kiti nealkoholiniai gėrimai pradeda gesti (rūgti, drumzlėti, gelsvėti).
Acto rūgšties bakterijos gali oksiduoti ir kitus alkoholius, pvz., propilo alkoholį propino rūgštį, butilo alkoholį įsviesto rūgštį ir kt.
Labai svarbus yra alkoholio sorito ooksidavimo iki cukraus sorbozės, kuri naudojama askorbinės rūgšties (vitamino ) gamyboje. Šiame procese gliukozė cheminiu būdu redukuojama i sorbitą, o paoprastūį acto rūgšties bakterijos Acetobacter xylinum oksiduoja į sorbozę. Vykstant biocheminės oksidacijos procesui, sorbozės išeiga sudaro 80-90% panaudoto sorbio kiekio.
Citrinrūgštis rūgimas. Kai kurie pelėsiniai grybai angliavandenius oksiduoja ne visai, todėl terpėje dažnai kaupiasi tarpiniai skilimo produktai – įvairios organinės rūgštys. Svarbesnė yra citrinos rūgštis . pirmą kartą citrinos rūgštis buvo išskirta 1784m. iš citrinų augalų vaisių – citrinų ir apelsinų. Tačiau šis metodas neekonomiškas, nes citrinų sultyse yra tik 7-9% rūgšties. Paprastai citrinos rūgštis gaunama mikrobiologiniu būdu rauginant angliavandenius.
Angliavandenių osidavamąsi į citrinos rūgštį, dalyvaujant pelėsiniams grybams, vadiname citrinrūgščiu rūgimu.
Gliukozė iki privynuoginių rūgšties susidarymo skyla glikolitiniu būdu. Gliukolizės procese susidariusi privynuoginių rūgštis toliau įjungiama į Krebso trikarboninių rūgščių skilimą ciklą. Tai sudėtinga specifinių fermentų katalizupjamų reakcijų grandinė, kai privynuoginių rūgštis per eilę tarpinių rūgimo produktų (acto, gintaro, fumaro, obuolių, oksalato rūgštis) virsta citrinos rūgštimi.
Ctrinrūgtį rūgimą sukelia įvairūs grybai. Gaminant citrinos rūgštį pramoniniu būdu, labai svarbus praktiniu požiūriu grybas Aspergilus niger. Pagrindinė žaliva citrinos rūgšties gamyboje yra cukrus arba melasa. Citrinos rūgšties išega sudaro 60% nuo surauginto cukraus kiekio.
Citrinos rūgštis naudojama konditerijos, nealkoholinių gėrimų gamyboje, medicinoje.
Riebalų oksidavimas. Riebalus gali skaidyti įvairius
mikroorganizmai. Veikiant fermentui lipazei, riebalai hidrolizuotasi įvairūs mikroorganizmai. Veikiant fermentui lipazei, riebalai hidrolizuiojasi į gliceriną ir riebiasias rūgštis. Glicerinas glikolizės būdu skyla iki pirovynuogių rūgšties. Susidariusi privynuoginių rūgštis Krebso trikarboninių rūgščių cikle susioksiduoja iki galutinių produktų CO ir H O. Riebiosios oksiduojasi rūgštys labai lėtai. Jos daug atsparesnės mikroorganizmų veikimui.
Veikiant fermentui lipoksigenazei, riebiosios rūgštys oksiduojasi iki tarpinių skilimo produktų – oksirūgščių, aldehidų, ketononių, kurie sukelia riebalams nemalonų skonį ir kvapą. Riebalų oksidacijos tarpinius skilimo produktu gali panaudoti mikroorganizmai ir vvisai suoksiduoti iki CO ir H O.
Riebalus gai skaldyti sporinės nesporinės lazdelinės bakterijos, mirokokai, daugelis pelėsinių grybų ir kai kurie aktinomicetai. Riebalus aktyviai oksiduoja Pseudomus fluorescens. Tai nesporinė lazdelinė gaminanti žalsvą pigmentą, aptinkamą augalinių ir gyvulinių riebalų paviršiuje. Riebalus skaido ir daugelis kitų bakterijų pvz., Pseudomonas aeruginosa, Serratina marcescens, Achromobacter lipoticum, Mytococcus gentiesbakterijos ir kt. lipolitiniu aktyvumu pasižymi ir kai kurie pelėsiniai grybai pvz., Oidium lactis, Cladosporium herbarum, Aspergilus ir Penicillium genčių.
Riebalinių medžiagų skaldydamas natūraliuose sąlyguose (dirvoje, vandenyje) mikroorganizmais turi ssvarbią reikšmę bendrame medžiagų apytakos rate.
Azoto junginių apytakos ratas gaqmtoje yra sudėtingas bioceminis procesas. Azotas yra būtinas organogenas visiems gyviesiems organizmams. Augalai azotą įsisavina iš neorganinių junginių ir susintetina organinius azoto junginius. Dirvą azotu nuolat papildo mikrobai. Pakeitus į dirvą oorganinius azoto junginius mikroorganizmai mineralizuoja, t.y. suskaldo juos iki amoniako, nitratų ir nitratų. Tokie junginiai atlieka svarbų vaidmenį, vykdydami azoto kjunginių ataką gamtoje.
Baltymų amonifikacija. Baltymų amonifikacija (puvimas) – tai sudėtingas biocheminėmis baltymų medžiagų skilimo procesas, dalyvaujant įvairiems mikroorganizmams. Baltymų irimas presideda hidrolize. Veikinat mikroorganizmų proteoliziniams fermentams, baltymai skyla iki peptoninių, peptidų ir aminorūgščių.
Aminorūgščių slikimo biocheminė eiga priklauso nuo mikrorganizmų rūšies ir aplinkos sąlygų.
Aerobinėmis sąlygomis aminorūgščių tarpiniai skinlimo produkti visai suoksiduojami iki galutinių produktų: amoniako, anglies dioksido. Vandens, sieros vandenilio. Anaerobinėmis sąlygomis aminorūgštys oksiduojasi ne visai, ir aplinkoje kaupiasi tarpiniai jų skilimo produktai – įvairios organinėįs rūgštys, alkoholiai, aminai, merkaptanai. Daugelis šių medžiagų yra nuodingos ir turi nemalonų būdingą puvimo procesui kvapą. Puvimo procesui reikalingos tam tikros sąlygos, palnki ttemperatūra, drėgmė terpės pH ir kt.
Puvimą sukelia įvairių grupių mirkroorganizmai: bakterijos, grybai, mielės, aktinomicetai. Ypatingai sparčiai puvimo procesas vyksta dalyvaujant įvairiomis puvimo bakterijoms.
Bacillus subtilis (šieno lazdelė) – tai smulkios, judrios, sporinės lazdelinės su apvaliais galais. Jų sporos labai atsparios šilumai. Optimali jų vystimosi temperatūra 37-500C temparatūra, maksimali 600C. Jos pasižymi proteolizinėmis ir amonilizinėmis savybėmis, energingai skaido baltšymus. Aerobai vystosi šarminėje terpėje. Kai terpės pH 4,5-5, jos nustoja vystytis.
Bacillus mensentericus, Bacillus megatherium – tai stambios, judros, sporinės lazdelinės, aerobai. Otimali jų vvytimosi temperatūra 36-450C, maksimali apie 50-550C. Jos sparčiai skaldo baltymus angliavandenius.
Pseudomonas fluorescens- tai judrios, smulkios, nesporinės, gramneigiamos aerobinės lazdelės. Daugelis Pseudomonas genties bakterijų yra psihotrofiniai , minimali jų vystymosi temperatūra nuo -2i ki -50C, optimali – apie 20-250C. Jos pasižymi proteoliziniu ir lipoliziniu aktvumu, raugina angliavandenius, gerai vystosi šarminėje terpėje ir nuostoja vystytis, kai terpės pH 5,5, o NaCl koncetracija 5-6%. Kai kurios Pseudomonas genties bakterijos pasižymi proteolizininiu ir lipoliziniu aktyvumu, rauginas angliavandenius, gerai vystosi šarminėje terpėje ir nustoja vystytis, kai terpės Ph 5,5, o NaCl koncetracija 5-6%. Kai kurios Pseudomonas genties bakterijos pasižymi dideliu kiekiu fermentiniu aktyvumu ir naudojamos biologiškai aktyvių medžiagų (aminorūrščių, fermentų) gamyboje. Daugelis jų yra augalų ligų sukęlėjai.
Proteus vulgaris – tai smulkios, labai judrios, nesporinės, gramneigiamos lazdelinės. Jos pasižymi proteolizinėmis ir aminolizinėmis savybėmis. Cukrus skaldo iki CO , H ir organinių rūgščių, baltymus – iki sieros vandenilio indo. Jos gerai vystosi, esant 25-370C temperatūrai, ir yra fakultatyviniai anaerobai.
Clostidium putrificum – tai anaerobinės, stambios, judrios sporinės lazdelinės. Sporos atsparios šilumai, stambios ir formuojasi lazdelinės gale, dėl to tokios bakterijos primena būdingo lazdelės formą. Jos baltymus skaldo iki NH ir H S, angliavandenilių neraugina. Otimali jų vytimosi temperatūra 37-430C, minimali -50C.
Clostidium sporoges – tai anaerobinės, stmbios, judrios ssporinės lazdelės. Sporos atsparuios šilumai, stambios ir formuojasi ląstelės centre erba jos gale. Šios bakterijos pasižymi proteolizinėmis ir lipolizinėmis savybėmis, angliavandenius skaldo iki oraganinių rūgščių ir ujų. Baltymų skilimo procese išskiria daug H S dujų. Optimali jų vystymosi temperatūra 35-400C, minimali 50C. Puvimo bakterijos labai svarbnios azotinių medžiagų apykaitai gamtoje. Tačiau puvimo bakterijos gadina ir įvairius maisto produktus. Ypač pavojingos sporinės bakterijos, nes jų sporos yra atsparios šilumai ir gali ilgai išsilaikyti maisto produktuose.
Karbamido (šlaplo) amonifikacija. Karbaminas (šlapalas) yra baltymų produktasm, kuris susidaro žmogaus ir gyvulio organizme. Karbamidą sudaro grybai, aktinomicetai ir atskira grupė bakterijų, vadinamų urobakterijomis. Pagal formą urobakterijos skirstomos į rutulines ir lazdelines. Iš rutulinių bakterijų svarbesnės yra Micrococcus urea, Sarcinia area, lazdelinių- Urobacillus pasteurii, Urobacillus migueli, Urobacillus luebii. Urobakterijos yra judrios, sporinės, gerai vystosi šarminėje terpeje. Tai daugiausia aerobai, bet kai kai kurios jų gali vystitis ia anaerobinėmis sąlygomis. Veikiant urobakterijų fermentui ureazei, kardaminas hidrolizuojasai iki amoniako ir anglies dioksido.
Urobakterijos labai paplitusios dirvoje, mėšle, jų gausu srutuose.
Niftrikacija. Amonifikacijos procese susadęs amoniakas iš dalies išskiria į atmosferąč. Tačiau pagrindinė amoniako dalis iš dirvoje oksiduojama iki nitrtų. Šis procesas vadinamas nitrifikacija. Tirdamas nitrifikacijos prossą, rusų moslininkas S. Vinograndskis nustatė, kad šis procesas vyksta dviem fezėmis. Pirmoje fazėje amoniakas oksiduojasi kki nitritinės ūgšties, kuri dirvje gali pereiti į nitratus:
CO(NH +H
Šio proceso sukėlėjai yra Nitrosomonas, Nitrosolobus, itrosococcus, Nitrosospira genčių nitratinės bakterijos. Svarbesnės yra Nitrosomonas genties bakterijos – tai judrios (monotrichai), ovalios formos, grmneigiamos, aerobinės bakterijos. Antrojoje nitrifikacijos fazėje nitratinė rūgštis ir nitratai oksiduojasi iki nitratinės rūgšties ir nitratų:
2HNO + O 2HNO
Šiame nitrifikacijos etape veikia Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus genčių nitrifikuojančios bakterijos. Tai smulkios, onvalios formos, judrios, gramneigiamos, aerobinės bakterijos. Jųgausu dirvoje, vandenyje. Nitrifikacijos metu dirvoje susikauptus nitratus jau gali įsisavinti augalai.
Denitrifikacija. Nitretų redukcija ii molekulinio azoto vadiname denitrifikacija, o šio proceso sukėlėjus – denitrifikuojančiomis bakterijomis. Svarbiausias jų atstovas yra bacterium denitrificans – tai nesporinė lazdelinės bakterija, fakultatyvinis anaerobas
Daugelis saprofitinių bakterijų, grybų sugeba redukuoti nitratus tik iki nitrų. Šiš reiškinys sąlygiškai vadinamas nitritų redukcija. Nitratus redukuojančių bakterijų gausu dirvoje, mėšle, vandenyje.
Atmosferinio azoto fiksavimas. Kai kurios bakterijos gali įsisavinti (fiksuoti) molekulinį (atmosferinį) azotą ir iš jo susintentinti sudėtingus azoto junginius. Šį procesą 1983 m. pirmasis ištyrė S.Vinogradskis.
Azotą fiksuojančios bakterijos skirstomos į dvi grupes: laisvai gyvenančios dirvoje ir gumbelines bakterijas. Irmajai grupei priskiriamos Azotobacter genties bakterijos. Būdingas šios genties atstovas Azotobacter chroocuum. Tai stambios (2-3 x 4-6 m) rutulinės bakterijos, grižti aerobai, 1 hektare dirvos susirašantys apie 20-50kg azoto.
Gana energingi
azoto fiksatoriai yra gumbelinės bakterijos. Jos priskiriamos Rhizobium genčiai. Jų yra keletas rūšių: Rhizobiom radicicola, Rhizobiom trifolii, Rhizobium faseolii, Rhizobium japonicum, Rhizobium meliloti, Rhizobiom legumnosarum, Rhizobium lupi. Paprastai kiekvina gumdelių bakterijų rūšis atitinka tamk tikrą ankštinių augalų rūšį. Dfauguma jų smulkios, judrios, nesporinės.
Gumbelinės bakterijos 1hektare dirvos, uždėtos ankštiniais augalais, suriša iki 200-300 kg azoto. Azotą fiksuojančių bakterijų gryna kultū9tra naudojama trąšoms. Tai azobakterijos ir nitraginas į azobakterinio sudėtį įeina azobakterės gryna kultūra, o į nitragino – gumbelių kultūra.
Be minėtų bakterijų, aazotą iš oro gali įsisavinti ir kiti mikroorganizmai: miksobakterijos, kai kurie grybai – Cladosporium herbarum, Alternaria tuenuis, daugelis umblių ir kai kurie aktinimicetai.
Mineralnių medžiagų apykaita, ty, sieros, geležies ir fosforo junginių apykaita.
Siro junginių apykaita gamtoje yra sudėtingas biocheminis procesas. Šiame procese mikroorganizmai oksiduoja arba redukuoja sieros junginius iki sieros.
Gamtoje nuolat vyksta sulfatų redukcijos procesai. Šiame procase redukuojančios desulfotomaculum ir Desulfovirio genčių bakterijos redukuojama juo iki sieros vandenilio, kuris kaupiasi vandenyje ir iš dalies pašalina į atmosferą. Susikaupusį vandenilį oksiduoja sieros bbakterijos.
Osidacinių reakcijų metu siero vandenilis oksiduojasi iki sieros , kuri kaupisi baktyerijų citoplazmoje. Gamtoje ypač svarbios sieros bakterijos, kurios oksiduoja sieros vandenilį, susidarantį pūvant baltyminės medžiagoms. Sieros vandenilį gali oksiduoti trijų grupių bakterijos:1) fototrofinės sieros bakterijos, 2)tioninės bakterijos, 3) sieros bbakterijos. Fototropinės sieros bakterijs oksiduoja sieros vandenilinį, sierą, hiposulfitą, sulfitą ir kitus junginius. Naudodamossaulės šviesos energiją, jos, panašiai kaip ir augalai, atlieka fotosintezę. Fotosintezės sieros bakterijos skirstomos į dvi grupes : purpurines sieros bakterija (Thihordaceae) ir žaliąsias sieros bakterijas (Cholorobiaceae). Sieros fotosintezės metu naudoja anglies dioksidą. Vandenilio donoru joms asti sierosvandenilis, o reakcijos metu išsiskiria laisva siera. Dirvoje siera oksiduojasi iki sieros rūršties ir sulfatų, kurios jau gali įsisavinti augali.
Gamtoje dažnai aptinkamos tioninės bakterijos. Thiobacillus ir siūlinės bakterijos beggiatoa ir thiothrix genčių.
Geležies junginių apykaita gamotoje vyksta esant geležies bakterijoms. Jos labai paplidtusios vandens telkiniuose. Oksiduodamos dvivalentę geležį į trivalentę, jos gauna reikalingą energiją gyvybinėmis funkcijoms vykdyti. Oksidacijos metu susidarę geležies hidroksidas Fe(OH) iškrinta rudų dribsnių (rūdžių) pavidalu ir susikaupia ląstelių ppaviršiuje, sudarydamas gleivinį apvaljalą. Kartais šių bakterijų esti tiek daug, kad jos sudaro pelkių rūdą. Siūlinės geležies bakterijas pirmasis ištyrė S. Vinogradskis. Ypatingai paplitusios vandenyje Leptothrix ir Crenothrix genčių geležies bakterijos. Būdingiausios Leptothrix genties atstovas Leptothrix ochracae – tai ligos, siūlinės, našakotos bakterijos. Jų gleivinis rūdžių apvalkalas yra vamzdelio formos, kurio vidinis skersmuo siekia voa 1 , o išorinis-2-3 . Crenothrix genties geležies bakterijos turi kūgio formos rūdžių makštį, kurios siauras galas yra plonas pristvirtinęs prie sudstrato. Jų ilgis diekia iiki 3 mm, pagrindo plotis 1,5-5 , o viršutinio galo plotis 6-9 . Jos dauginasi dalydamosi pusiau skersai ir išilgai. Geležies bakterijos besivystidamos vandentiekio vamzdynuose labai pablogina geramojo vandens kokybę ir gasli sudaryti rimtų kliūčių vandens tiekimui.
Fosforo junginių apykaita. Fosforo junginiai į dirvą patenka su organinėmis medžiagonis kaip baltumų sudėtinė dalis. Tačiau iki šiol organinėmis madžiagomis kaip baltymų sudėtinė daslis. Tačiau iki šuiol nažinomi mikroorganizmai, kuriems esant vyksta fosforo junginių oksidacija ir redukcija. Manoma, jog fosforo rūgšties bakterijos netirpus fosforo junginius dirvoje paverčia tirpalais, ir tokie junginiai tampa preinami augalams. Netirpių fosforo junginių perėjimas į tirpius priklauso nuo kai kurių nitrifikujančių ir sieros bakterijų.
IŠVADOS:
1)Daugelis biotachnologinių procesų, kuriuose naudojami mikrorganizmai, taikomi maisto, lengvoje, farmacijos, mikroorbiologijos pramonėje.
2 ) Riebalus gali skaldyti sporinės nesporinės lazdelinės bakterijos, mirokokai, daugelis pelėsinių grybų ir kai kurie aktinomicetai. Riebalus aktyviai oksiduoja Pseudomus fluorescens. Tai nesporinė lazdelinė gaminanti žalsvą pigmentą, aptinkamą augalinių ir gyvulinių riebalų paviršiuje. Riebalus skaido ir daugelis kitų bakterijų pvz., Pseudomonas aeruginosa, Serratina marcescens, Achromobacter lipoticum, Mytococcus gentiesbakterijos ir kt. lipolitiniu aktyvumu pasižymi ir kai kurie pelėsiniai grybai pvz., Oidium lactis, Cladosporium herbarum, Aspergilus ir Penicillium genčių.
3) Gamtoje dažnai aptinkamos tioninės bakterijos. Thiobacillus ir siūlinės bakterijos beggiatoa ir thiothrix genčių.
4) Gana energingi azoto fiksatoriai yyra gumbelinės bakterijos. Jos priskiriamos Rhizobium genčiai. Jų yra keletas rūšių: Rhizobiom radicicola, Rhizobiom trifolii, Rhizobium faseolii, Rhizobium japonicum, Rhizobium meliloti, Rhizobiom legumnosarum, Rhizobium lupi. Paprastai kiekviena gumbelių bakterijų rūšis atitinka tamk tikrą ankštinių augalų rūšį. Dauguma jų smulkios, judrios, nesporinės.
Literatūra :
1. L.Grumbiauskas, R.Masteikienė, J.pečiulis, V.Valikonytė „Maisto produktų mikrobiologija“, Vilnius „Mokslas“ 1983m
2. J. Pečiulis „Mikroobiologija“
3. R.R. Masteikienė „M aisto produktų mikrobiologija“ (iš 1 knygos) Kaunas „Technologija“2002
4. Grumbliauskas „ Maisto produktų mikrobiologija“
