Subtropikų kietalapiai miškai ir krūmynai
REFERATAS
SUBTROPIKŲ KIETALAPIAI MIŠKAI IR KRŪMYNAI
ĮVADAS
Viduržemio juostos biomas išplitęs tarp 30˚ ir 44˚ Šiaurės platumos nuo Elbruso iki Didžiojo Kaukazo, Juodosios jūros pakrantėse, Mažosios Azijos pietvakariuose, Balkanų, Apeninų, Pirėnų pusiasalyje, Afrikos šiaurėje ir pietuose, Australijos pietuose ir pietvakariuose, Čilėje, Kalifornijoje. Saulės spinduliuotės metinis balansas – 55-60 kcal/cm², aktyviųjų temperatūrų suma – 4500ºC, kritulių iškrinta apie 1500 m. Minėtų sričių klimatui yra būdingos karštos vasaros su ryškiu sausuoju laikotarpiu ir švelnios žiemos – reguliarūs krituliai bei reti šalčiai.
Pagrindiniu faktoriumi, diferencijuojančiu augalijos vystymąsi yyra drėgmė. Manoma, kad viduržemio tipo klimatas susijęs su kietalapių miškų ir krūmynų paplitimų. Šiose srityse egzistuoja augalų ir gyvūnų rūšys, kurios nuo ledynmečio vystėsi viduržemio klimato sąlygomis drauge su rūšimis, būdingomis tropinei ir vidutinei klimato juostoms.
Viduržemio jūros biome vyrauja trijų pagrindinių gyvenimo formų medžiai: spygliuočiai, visžaliai kietalapiai miškai ir vasaržaliai plačialapiai miškai.
SUBTROPIKŲ KIETALAPIAI MIŠKAI IR KRŪMYNAI
Kietalapės augalijos sritis yra visuose kontinentuose, bet plačiausiai ji paplitusi viduržemio juostoje ir Australijoje. Klasikinė kietalapių miškų ir krūmynų paplitimo sritis yra viduržemio jjuosta, kurios dabartinė augalija buvo labai stipriai pakeista žmonių veiklos, kuri prasidėjo čia daugiau kaip prieš 5000 metų.Viduržemio juostos klimatinių sąlygų savitumas glūdi drėgnojo ir šilto laikotarpių nesutapime. Žiemos drėgnos ir vėsios, galimas šaltųjų vėjų įsiveržimas ir temperatūros kritimas žemiau nnulio, tuo tarpu vasaroms būdinga aukšta temperatūra ir ryškus drėgmės trūkumas. Tai sudaro geras augimo sąlygas visžaliems medžiams ir krūmynams, kurie priskiriami prie sklerofitų grupės. Jiems būdingi susidarantys kamščiai ant kamienų, išsišakojimas nedideliame aukštyje, plačios lajos. Tipiškiausia sklerofitų savybė – lapų kietumas. Visžalių medžių lapai gerai išsilaiko kelerių metų laikotarpyje – si savybė būdinga rūšims, kurios priskiriamos atskiroms šeimoms, gyvenančioms skirtinguose pasaulio dalyse. Kietalapės formos yra bukinių, alyvmedžių, viržinių, bastutinių, lelijinių, protėjinių ir daugelio kitų.
Trūkstant kietalapiams augalams drėgmės dalis žiotelių užsiveria ir transpiracijos intensyvumas sumažėja, dėl to, kad sulietėja vandens patekimas iš šaknų. Kai yra ypač didelis drėgmės trūkumas žiotelės užsidaro ir transpiracija praktiškai nevykdoma. Kai drėgmės lygis yra pakankamas, augalai vykdo intensyvią transpiraciją dėka didelio žiotelių skaičiaus.
Geros ssklerofitų augimui sąlygos – išsaugojimas net vasaros sausros laikotarpyje nors ir nedidelio drėgmės lygio dirvožemyje, kurio užtenka transpiracijos palaikymui žemam lygmeny. Augalų drėgmės įsisavinimas priklauso nuo dirvožemio tipo ir šaknų gylio. Daugeliui medžiams ir krūmynams charakterinag gyliai dirvožemyje įsiskverbiančių šaknų sistema, pvz.: akmeninio ąžuolo (Quercus ilex) šaknys prasiskverbia dirvožemyje iki 10-12 m gylio.
Viduržemio juostos biome išskiriami tris pagrindiniai dirvožemių tipai:
1) vidutiniškai išplauti dirvožemiai su juose augančiais visžaliais sklerofiliniais medžiais arba krūmais, o apatiniame arde sezoniniais vienmečiais arba daugiamečiais žoliniais augalais bbei žolėmis;
2) smarkiai išplauti dirvožemiai, kurių augalijos viršutinis ardas panašus į 1-ojo dirvožemio tipo atitinkamą ardą, tačiau yra skurdesnis , o apatiniame arde vyrauja viržiniai visžaliai fanerofitai, chamefitai ir hemikriptofitai;
3) daug Ca turintys dirvožemiai, kuriems būdingas didelis pH. Jų augalijos viršutinis ardas panašus į 2-ojo dirvožemio tipo atitinkamą ardą, o apatiniame arde auga sezoninės žolės ir žoliniai augalai – visžaliai chamefitai, hemikriptofitai ir sukulentai.
Viduržemio jūros klimato sąlygomis be kietalapių miškų ir krūmynų paplitę ir kitų biomorfų atstovai. Charakteringi geofitai ir terofitai, kurie auga pavasarį ir rudenį, kartais ir žiemą. Daugiamečiai žemaūgiai krūmai, su redukuotu lapų plokštelių plaukuotumu, charakteringos dygliuotos formos. Daugelis rūšių turi efemerinių aliejų. Šios augalų savybės parodo adaptacijos lygį prie mažo transpiracijos intensyvumo, kuris leidžia jiems egzistuoti esant dideliam drėgmės trūkumui.
Kietalapės augalijos farmacijų sritis išsidėsto keturiuose floristinėse karalystėse. Tai apsprendžia jų floristiniai skirtumai. Tuo tarpu kietalapės augalijos farmacijos visuose kontinentuose gan panašios savo morfologine struktūra. Miškų bendrijos pasižymi 1-2 medžių ardais. Krūmų ardą sudaro sklerofitai. Žolių arde paplitę daugiamečiai mezofiliniai augalai, atviresnėse vietose išsidėsto vienmečiai svogūniniai ir žemuoginiai augalai. Šaltą žiemą ir sausą vasarą stebimas ramybės periodas. Kai kurių augalų žydėjimas stebimas ir žiemą, o rudenį ir pavasarį – intensyvios fotosintezės periodas.
Viduržemio jūros juosta – tipiškiausia kietalapių farmacijų vvystymosi sritis. Dėl neracionalios ūkinės veiklos kadaise augančių augalų rūšių turbūt jau nebeliko. Nuo seno turtingesni dirvožemiai buvo dirbami, o nedirbamose teritorijose dėl miškų kirtimų, gaisrų, ekstensyvaus ganymo augalijos paklotė smarkiai pasikeitė. Dėl žmogaus ūkinės veiklos – miškų kirtimo, dirvožemių išplovimo ir erozijos, plačiai paplito akmeninė paklotė. Tokiose teritorijose, pvz., pietinėje Prancūzijoje ir Italijoje paplitusi gariga – augalija, kurią sudaro įvairūs retai uolėtuose šlaituose išsibarstę dygliuoti krūmokšniai ir krūmai.
Viduržemio jūros juostoje augalijos rūšinę sudėtį lemia sausos vasaros ir šaltos žiemos. Karštuose sausose viduržemio srityse augalija yra žemesnė, atviresnė, o didžiąją dalį jos paklotės sudaro per sausrą numetami lapai. Kai klimatas nėra per sausas miškas teoriškai laikomas klimaksine bendrija. Būdingiausi karštų ir sausų sričių augalijos atstovai – kamštiniai ir akmeniniai ąžuolai, kurie gali siekti iki 20 m aukščio.
Braunas–Blanke sukūrė pirmykščių Viduržemio jūros ąžuolo miškų struktūrą. Medžių ardą sudarė akmeninis ąžuolas, 15-18 m aukščio. Krūmų ir krūminių medžių ardą sudarė buksmedis (Buxus sempervirens), putinas (Viburnum tinus), pistacijos (Pistacia lentiscus), filerėja (Phyllerea media) ir daugelis kitų. Apatiniame arde gali augti vienmečiai ir daugiamečiai žoliniai augalai, kurie sudaro apie 30% žolinio ardo.
Kiek drėgnesnėse vietose kietalapių krūmų augalija pereina į visžalius miškus. Pasibaigus lietingajam periodui rudenį ąžuolų miškuose prasidėda aspektų kaita. Šiame laikotarpyje ssudygsta sėklos, kietalapiai augalai išaugina metūglius, kartais gali žydėti ir antrą kartą. Tačiau žema temperatūra riboja augalų augimą, todėl masinė vegetacija ir žydėjimas prasidėda anksti pavasarį. Žolinių augalų derėjimo laikas birželio – liepos mėnesį, medžių – rudenį. Vasarą prasideda trumpas ramybės periodas, kuris tęsėsi 2-3 mėnesius. Aukštų temperatūrų sutapimas su sausros periodu įtakoja daugelio daigų žūtį.
Okeaninio klimato regionuose viduržemio jūros pakrantėse ir Pirėnų pusiasalyje, labai rūgščiuose dirvožemiuose, vietoj akmeninio ąžuolo miškų klestėjo kamštinio ąžuolo (Quercus suber) miškai. Rytų Graikijoje – krūminio ąžuolo (Quercus coccifera) arealai.
Šiuo metu ąžuolų miškai visoje viduržemio juostoje pakeisti įvairiomis krūmynų bendrijomis. Pastebima kartais degradacija nuo krūmynų iki akmeniniu dykviečių. Pirmą degradacijos stadiją parodo krūmynai – makija, kurią sudaro įvairūs krūmai ir kai kurie medžiai, kurie vasaros sausros metu prisitaikę išgyventi beveik nenumetant lapų. Makijai charakteringos kai kurios erikos (Erica) rūšys, arbuto (Arbutus), rytinėje viduržemio juostos dalyje paplitęs alyvmedis (Olea), mirtos, pistacijos. Krūmynai neretai perpinti vijokliniais augalais – lianomis. Vidutinio viduržemio klimato srityse makijas sudaro ir lapus metantys augalai, pvz., sklerofiliniai ąžuolai Quercus pyrenaica ir Quercus rotundifolia. Tačiau ir makiją įtakoja medžių kirtimai, dažnai išnyksta dėl gaisrų, ypač vasaros periodu, bet požeminės augalų lieka gyvos ir krūmai gali vėl atželti. Vietoj makijos vystosi gariga –
žemesni ir retesni krūmynai ir kserofiliniai žoliniai augalai. Juose auga krūminis ąžuolas, kuris ištveria gaisrus ir greitai atželia, suformuodamas iki 1,5 m aukščio krūmus. Afrikos gariguose auga palmė nykštukė (Chamaerops humilis), kvapūs rozmariniai, čiobreliai, įvairios kiaulpienių rūšys. Dažnai garigoje ganami gyvuliai, dėl ko labai pasikeičia jos struktūrą. Ispanijoje kvapių puskrūmių ir žolių bendrijos vadinamos tomiliarais, jose vyrauja čiobreliai, levandos (Lavandula), rozmarinai. Rytuose (Balkanuose, Mažojoje Azijoje) ima vyrauti dar labiau kserofitinės dygių, dažnai rutuliškos formos, krūmų bei krūmokšnių bendrijos, vadinamos frigana. ČČia auga ir vyteliniai krūmai, ypač dažnas yra erškėtinių šeimos dygus puskrūmis poterija (Poterium spinsum). Friganos augalinėje paklotėje vyrauja terofitai ir kai kurie daugiamečiai nevalgomi bei nuodingi augalai. Nors makiją ir čaparalį gerokai veikia žmogaus sukeliami gaisrai, bet apskritai tai yra klimakso bendrijos.
Tam tikrą vietą viduržemio juostos augalinėje paklotėje užima augalų bendrijos, kuriose dominuoja kai kurios pušų rūšys (Pinus maritima, P.halepensis, P.brutia), kurios dažnai auga redukuotų kietalapių miškų vietose. Miško bendrijose sutinkami ir kiti spygliuočiai: kiparisai, eukalipto rūšis, kedrai, ppinijos.
Kalifornijos srityje kietalapiai miškai sudaro nedidelę juostą Ramiojo Vandenyno pakrantėje. Šiam regionui būdingos čaparali farmacijos, kurias sudaro krūminiai ąžuolai (Ouercus agrifolia, Qu.chrysolepis, Qu.lobata, Qu.engelmanii), tai pat Dendromecon rigidum, Rhus šeimos atstovai. Kalifornijos čaparalės yra vienintelė natūrali viduržemio juostos biomo aaugalija. Gausi rūšinė jos sudėtis nenukentėjo per ledynmetį, kadangi rūšys galėjos pasitraukti į pietus. Čaparalėje nėra medžių ir vyrauja krūmynų bendrijos. Tai įtakojo nepakankamas viduržemio klimato sąlygomis kritulių kiekis (500 mm). Manoma, kad kietalapių miškų farmacijos egzistavo šiaurinėje dalyje, kur kritulių kiekis buvo didesnis. Čia vyravo ąžuolo (Qu.celogii, Qu.lobata), klevo (Acer macrophyllum) miškai, su Aesculus californica priemaiša, kurie degradavo iki čaporalės. Tačiau medžių kirtimai ir gaisrai įtakojo visišką medžių išnykimą ir vienmečių žolių paplitimą.
Kietalapė augalija Čilės regione auga toje teritorijoje, kuri pirmiausiai buvo užimama europiniu naujakūriu, todėl pirmykštė čia esanti augalija smarkiai pasikeitė. Pirmykščiai kietalapiai miškai liko tik kai kuriose šiaurinėse kalnų papėdėse. Čilės matoralėse, kaip ir čiaparalėse, auga tiek tropiniam, tiek vidutiniam klimatui būdingos rūšys. Miškams būdingi neaukšti ((10-15 m) medeliai Lithraea caustica, Quillaja saponaria, laurinių Cryptocarya rubra, Beilschmiedia miersii ir kt. Susiformavęs ir krūmynų ardas, kuriam būdingos dygliuotos augalų formos. Papildomas klimato veiksnys šiose abiejose srityse yra pakrančių rūkai.
Pietų Afrikos viduržemio juostos biomo augalija sudaro savitą įvairiarūšę Kapo provincijos augalijos karalystę. Čia esančios krūmynų bendrijos turi panašias ekologines ir struktūrines, morfologines savybes kaip ir makijos – tai finbos. Finbas sudaro viržinių farmacijos, paplitusios ant oligotrofinių dirvožemių. Vienintelis finbų medis tai Leucadendron argenteum – sidabrinis medis, iš protėjinių ššeimos, kartais alyvmedis (Olea verrucosa). Tokių bendrijų krūmai siekia iki 1-4 m aukščio. Viršutinį ardą formuoja įvairūs Proteaceae šeimos atstovai, o apatinį ardą formuoja Ericaceae šeimos augalai. Kartais yra gerai susiformavęs puskrūmių ardas, kuriuos daugiausiai sudaro geofitai. Pagrindinis faktorius, įtakojantis Afrikos kietalapių farmacijų pakitimus – tai gaisrai. Tarp Afrikos kietalapės augalijos galima sutikti australines akacijas, kai kurias subtropines pušų rūšis iš šiaurinio pusrutulio (Pinus maritima, P.radiata).
Australijos kietalapės augalijos farmacijoje nepastebima didelės rūšių diferenciacijos, nes čia vyrauja eukaliptų miškai. Visas eukaliptų rūšis sudaro medžiai ir krūmai, siekiantis nuo kelių iki 100 m aukščio.
Australijoje malėjos farmacijos viršutinį ardą sudaro eukaliptų krūmai, o apatinį – viržiniai krūmokšniai, kazuarininiai (Casuarina preissii) su banksijos (Banksia) rūšimis, protejinių šeimos atstovai ir žolės. Tai labai panašus į vidutinio klimato juostos nederlingo dirvožemio, apaugusio viržiniais krūmokšniais, kraštovaizdį. Drėgnesnėse srityse augalija darosi tankesnė ir pereina į atvirus eukaliptų miškus, priešingai nei kituose viduržemio farmacijose, kuriose augalai išleidžia metūglius pavasarį, didžiausias augimas malėjos farmacijoje vyksta sausojo laikotarpio pradžioje. Malėjos tipo miškuose vyrauja Eucaliptus marginata, Eu.calophylla. Krūmynų ardą formuoja mirtiniai, rūtiniai, protejiniai. Būdingi žoliniai medžiai – ksantorėja (Xanthorrhoea preissi), Kingia australis, kurie yra atsparūs gaisrams. Žoliniam ardui taip pat būdingi Drosera atstovai, kurių yra apie 47 rūšis.
Drėgnieji subtropikų laurų miškai ppaplitę rytiniuose pusiaujo sektoriuose drėgname subtropikų klimate. Subtropikų drėgnuosius miškus sudaro lapuočių ir spygliuočių miškai, kuri lietingomis vasaromis metinis kritulių kiekis viršija 1000 mm per metus. Didžiausius plotus šie miškai užima Rytų Azijoje, Floridoje. Šiauriniame pusrutulyje laurų miškai yra visuose kontinentuose. Didelis plotas drėgnųjų miškų yra Šiaurės Amerikoje.
Drėgnuosius subtropikų miškus sudaro visžaliai lapuočiai ir lapus numetantys medžiai, kartais su spygliuočių priemaiša. Tokie miškai yra aukšti ir tankūs, sudarantys 2-3 medžių ardus, kuriuose yra lianų ir epifitų. Didelis epifitų ir fanerofitų kiekis sieja šiuos miškus su tropikų miškais, tačiau subtropikų miškai išsiskiria mažesne medžių rūšių įvairove. Laurų miškų medžiams būdinga specifinė lapų sandara. Lapai odiški, žalios spalvos, su dideliu puriuoju audiniu. Viršutinių ardų medžių pumpurai padengti žvynais, o apatinių – gali būti ir be žvynų. Laurų miškams būdingi laurinių šeimos (Cinnamomum), magnolijų atstovai. Azijos kalnų papėdėse šie miškai perėjo į spygliuočių miškus, kur vyrauja Pinus jaunnensis, P.armandii.
Floridos laurų miškai artimi Rytų Azijos miškams. Pietų Floridoje paplitę visžaliai plačialapiai miškai, kuriems būdingos palmės (Sabal). Visiškai savotiški spygliuočių miškai susiformavo drėgnuose dirvožemiuose, kur vyrauja kiparisas (Taxodium distichum).
Drėgnuosius Australijos miškus sudaro paleotropinės floros augalija ir tik šiaurinėse dalyse atsiranda miškai, kuriuose vyrauja eukaliptai ir šiaurinis bukas – tipiniai vidutinio klimato šiaurinės jjuostos floros atstovai, priklausantys Australijos ir Antarkties karalystėms. Vienas iš aukščiausių eukaliptų (Eucalyptus regnans) siekia iki 110 m aukščio, dažnai pažeidžiamas gaisrų. Taigi Australijos augalinėje paklotėje vyrauja eukaliptai ir kazuarinos.
Šiaurės-vakarų Australijoje, kur metinis kritulių kiekis siekia 1200 mm, savotišką drėgnųjų subtropinių miškų farmaciją sudaro keri miškai. Juose vyrauja eukaliptas (Eucalyptus diversicolor), gerai suformuotas krūmynų ardas, pasitaiko ir kai kurios lianų rūšis. Žolinį ardą sudaro paparčiai.
Laurų miškai užima didelius plotus Šiaurės Amerikoje vakarinėse ir rytinėse kontinento teritorijose. Rytinėje dalyje paplitusi araukarija (Araucaria araucana), vakarinėse – visžaliai miškai, kuriuose sudaro bukas, magnolijų šeimos rūšis, laurai, lianos, epifitai ir kt. Tai pat būdingi ir spygliuočiai: Fitzroya, Libocedrus, daug lienų ir epifitų.
Taigi matome, kad žmogaus ūkinė veikla kenkia natūralioms mūsų pasaulio ekosistemoms. Dėl miškų ilgamečio kirtimo, gaisrų ir intensyvaus ganimo Viduržemio jūros juostoje išnyko kai kurios medžių rūšis, todėl ir pradėjo įsigalėti krūmų bendrijos, žinoma tai smarkiai pakeitė visą šio biomo kraštovaizdį. Tačiau nepaisant to jis visada išliks žavingu.
LITERATŪRA
1. Uminski T. Zycie neszej Ziemi. – Warszawa, 1998.
2. Switalski T. Podstawy geografii fizycznej ogolnej z elementami geologii. – Torun, 1999.
3. Воронов А. Г., Дроздов Н. Н. Биогеография мира. – Москва, 1985.
4. Stravinskienė V. Bendroji ekologija. – Kaunas, 2003.
5. Edward J. Kormondy. Ekologijos sąvokos. – Kaunas, 1992.
6. Natkevičaitė-Ivanauskienė M. Botaninė geografija ir
fitocenologijos pagrindai. – Vilnius „Mokslas“, 1983.
7. Dieter Heinrich. Ekologijos atlasas.- Vilnius, 2000.