Angliavandeniai

1.Biologinių membranų struktūra membr. struktūros yra įvairios, bet visom budingi struktur. elementai: lipidai (sud. 50% ir > membr. m) ir baltymai. Dar yra angliavandeniu, sujungtu su L ir B. L ir B jungiasi nekovalentiniais rysiais. Membr.- skystos, asimetrines (vidinis pavirsius skiriasi L ir B sudėtimi nuo išorinio), elektriškai įkrautos (vidine puse turi – krūvio. Membr. beveik nepraleidžia jonų (Na, Cl, H) ir polinių nejonizuotų molekulių. Šiu molek. pernešai būtini B ir jų sist. Lipiduose tirpūs jung. (dujos) praeina pro mmembr. Beveik visi lipidai- amfipatiniai, t.y. 1 dalis hidrofilinė, kita – hidrofobinė. Svarb. membr-nų L: fosfo-, gliko-, cholesterolis, sfingomielinas. B f-jos: kaip siurbliai, kanalai, receptoriai, fermentai. L lemia membr. struktura, o B- spec. f-jas.

2. Biol. membr. L, B, glikoL, jų biol. f-jos: L-mažos, ampifatinės (1 dalis hidrofilinė, kita – hidrofobinė) molekulės. Hidrofil. dalis vad. galvute, hidrofob.- uodegele. Svarb. membr. L: fosfo-, gliko-, cholesterolis, sfingomielinas. Dėl amfipatinių savybių fosfoL ir glikoL H2O t-se sud. 2-sluoksni: polinė galvutė į H2O pusę, hidrofobinės uuodegelės į 2-sluoksnio vidų, šios sritys nesiliečia su H2O. Elementariosios membr.-sud. tik iš fosfoL, kurie yra skysti, tai ir membr. – skystos. Šios membr. neatlieka biolog. f-jų, nes nėra kt. L ir B. Kaikurie L ir B stangrina membr. L ssudėtis membr-se skirtinga. GlikoL – sutelkti membr. išorinej daly, jų hidrofilinė dalis liečiasi su vandenine neląstelinia terpe. Jų f-jos: 1) apsauginė- nuo žalojančių veiksnių, 2) jie butini perduodant nervinį signalą, 3) dalyvauja ląstelinio atpažinimo procesuose, 3) svarbūs susidarant tarpląsteliniams ryšiams (svarbi jų angliavandeninė dalis). Membr. L lemia struktura, o B- spec. f-jas. B kiekis įv. membr. skirtingas. B į membr. įterpiamas: 1) B perveria membraną (galai kyšo iš fosfoL-dų 2-sluoksnio, vidinė dalis jame paslėpta). Vidinė dalis – hidrofobiška sud. saveiką su hidrofobinėmis fosfoL uodegelėm, tai integraliniai B. 2) B prisitvirtina prie 1 iš membr. paviršių ( tai dažn. hidrofilinis ir sud. su polinėmis fosfoL galvutėm elektrostatinius ar H-nius ryšius.) ARBA – dalinai pasineria į fosfoL dvisluoksnį (jo vidinė dalis hidrofobinė iir sud. saveikas su hidrofobinėm fosfoL uodegelėm). Dauguma plazmines membr. B yra glikoproteininiai. Plazminej membr. glikoL ir glikoproteinų yra l. daug todel A sud. Apvalkalą – glikokaliksą. Vidinej plaz. membr. pusej B mažiau.

3.Biol.membranų f-jos 1) atrankiai laidžios, nes turi spec. pernašos sist. ir kanalus, todel membr. terpės sudetis. skiriasi nuo aplinkinės terpės. 2) dalyvauja perduodant signalą iš apl., nes jose yra spec. receptorių jautrių signalų sukeltiems pokyčiams. 3) dalyvauja sudarant tarpląstelinius ryšius. Jų susidarymui svarbi glikoL angliavandeninė dalis. Dėl mmembranų ląstelės tarpusavy “bendrauja”, nes membr. gamina atsaką į dirgiklius (mechaniniai, cheminiai). Membr. būtinos kaupiant ląst-se E.

4. Tarplast. saveikos: glaudžiosios j.: jos sujungia epitelinio aud. ląst. ir susid. ląst-lių sluoksnis pro kurio tarpelius neprasiskverbia jokios molekules. bet praleidžia jonus. Laidumas jonams skirtingas įv. organų epit. last. jungtis gali kisti, kad didėtų laidumas jonams ir H2O. Šis laidumas priklauso nuo gl. j. sk. Glaudž. j. susid. sulimpant plazminės membr. išorinio L-dų sluoksnio B-mams. Kai susijungia skirtingų membranų B ir susid. glaudž. j.

5.Pritvirtinančios j.: sujungia lasteliu citoskeletus arba tarpusavyje, arba su viršląsteliniu matriksu. Šių j. yra daug audiniuose, kurie patiria stiprų mechaninį poveikį – miokardas, odos epidermis. Susidarant šiom j. dalyv. 2 tipų B: viduląsteliniai prijungiantieji ir kertantys membraną jungiantieji. Šių j. tipai: 1) aktino filamentų sujungimo centrai: a) tarplastelines sąaugines j; b) last. ir viršląstelinio matrikso saaugines j; 2) tarpinių filamentų sujungimo centrai: a) desmosominės j. b) hemidesmosominės j.

Tarpląst. sąaugines j: jungia gretimų ląst. citoskeleto aktino filamentus. Epit. audiny sud. ištisinę sąauginę zoną juosiančią kiekvieną ląst. Ši zona yra po glaudž.j-mis. Gretimų ląst. šios zonos yra viena prieš kitą, jungiasi per B-mus – kadherinus. Last. ir viršlastelinio matrikso saaugines j: jungia last. su viršlasteliniu matriksu daugely audiniu. Susid. sukibimo pplokstelės – fokaliniai ryšiai. Desmosinės j: jungia gretimų last. citoskeletų tarpinius filamentus. Hemidesmosinės j: panašios į desmosines, tik jų f-jos ir komponentai skiriasi. Jos jungia epit. aud. last. su pamatine plokstele viršlastelinio matrikso ir epitel. aud. sąlyčio vietoje.

6.Plyšelines j.: atrodo kaip plyšeliai, juos užpildo B, kurie praleidžia jonus ir mažos mm jungnius iš 1 į kitą last. Plyš. j. sud. membranas kertantys B. Jų komplexai – koneksonai. Kiekvieną koneksoną sud. 6 vienodi baltyminiai subvienetai – koneksinai. Nuo jų struktūros priklauso plyš. j. laidumas. 1-je jung. yra 2 koneksonai. Kai sukimba šalia esančių last. koneksonai susid. ištisinis kanalas, kuris sujungia vidulastelines terpes. Plyš. j. nėra visą laiką atviros, jos reguliuojamos. Kai padidėja ląst. rugštingumas arba Ca+ koncetracija – plyš. j. laidumas sumažėja.

7.Pasyvioji perneša pro membr. B nešikliai , jonų kanalai plazminės membr. yra atrankiai laidžios – vieni jung. praeina, o kiti ne. Perneša – jung. prasiskverbimas pro membr. Pasyvioji perneša – nereikia E, molekulės skverbiasi pro plazminę membr. pagal koncentracijų gradientą. Pasyvios pern. būdai: 1) difuzija – polinės, lipolinės molekulės, dujos skverbiasi pro membr. L-du sluoksnį, tai lėtas procesas, greitis priklauso (T pastovi) nuo pernešamo jung. konc. gradiento. 2) Palengvintoji perneša – vyksta taip pat , bet dar dalyvauja tam tikri mmembr. B. Yra 2 pernešos B tipai: B nešikliai ir kanalo B. Nešikliai – integraliniai membr. B. Kai prie jų prisijungia junginys, jų struktura pakinta taip kad jung. pernešamas pro membr. Kanalo – neprijungia jung. bet sudaro porą per kurią jung. patenka i ląst. Tokia perneša greitesne. Kanalų aktyvumas reguliuojamas, juos aktyvina arba slopina elektrinis potencialas. Kanalų B yra visų tipų ląst-se, jie sud. plyšelines jung. Kanalai laidūs tam tikriem jonams – jonų kanalai. Pro juos Na, K, Ca, Cl jonai patenka į last. Jie laidūs jonams pagal konc. gradientą – iš didesnės konc. į mažesnę, todel nenaud. E. Kanalų aktyvumas reguliuojamas, juos aktyvina arba slopina: 1) elektrinis potencialas, 2) mechaniskai reguliuojami, 3) ligandais reguliuojami: a) neuromediatoriais reguliuojami, b) jonais reguliuojami.

8.Aktyvioji perneša; Na-K siurblys, Ca siurblys, Na-Ca nešiklis, širdi veik. glikozidų veik. mech. Pirminė, 2-nė, 3-tinė aktyv. perneša: Aktyv. perneša – jung. į last. pernešami prieš konc. gradientą. Pernešai butini B nešikliai, E. B nešiklyje yra bent 1 centras prijungiantis pernešamą junginį. Aktyv. pernešos 3 būdai: 1) vienkryptė – nešiklis perneša pro membr. tik 1 jung. ar joną. 2) priesinė – nešiklis maino viduląstelinį jung. ar joną į išorinį. 3) konjuguotoji – nešiklis perneša jung. ar joną kartu su dar

1 jung. ar jonu. Šie visi nešikliai kaip E šaltinį naud. ATP, vad. siurbliais. Na-K siurblys: maino viduląstelinius Na+ į išorinius K+, todel ląst-se K+ konc. didesnė nei kraujyje ir tarpląst. skystyje, o Na+ – mažesnė. Sud. iš 2 subvienetų: didžiojo ( sud. ~ 1000 aminoR turinti polipetidinė grandinė; jame yra jonus prijungiantys centrai, ATP hidrolizės centras); ir mažojo (tai glikoproteinas, esantis išorinej membr. pusėj). Šis siurblys kiekvienos pernešos ciklui skaido ATP. Veikimas: viduląsteliniai Na+ prisijungia prie tam tikro centro ddidžiajame subvienete; ATP molekulė prijungiama prie ATP hidrolizės centro; įvyksta centro fosforilinimas ir atskyla ADP. Siurblio struktūra pakinta taip kad Na+ išskiriami į išorę, prijungiami K+, tuomet atskyla fosforilo gr, siurblio struktūra vėl pakinta ir K+ išskiriami į citoplazmą. Siurblys išstumia iš ląst. 3 vienkrūvius Na+, o įtraukia 2 vienkrūvius K+. Plazminės membr. vidus įgauna dalinai – krūvi, o išorė +. Siurblys yra elektrogeninis. F-jos: svarbus reguliuojant last. V; palaiko osmosinį p; jo sukurtas Na ir K gradientas sulaiko H20 ssrautą ir apsaugo ląst. nuo brinkimo. Ca2+ siurblys panašus š Na-K s. Jo tam tikra dalis Ca2+ pernešoje yra fosforilinama ir defosforilinama. Na+-Ca2+ nešiklis įtraukia 3 Na+ ir išstumia Ca2+. Širdi veikiantys glikozidai inhibuoja Na-K siurblį miokardo ląstelese. Jie inhibuoja ššio siurblio defosforilinimą ir sutrikdo Na+ ir K+ mainus. Na+ gradientas sumažėja ir nebepalaiko mažos Ca2+ koncentracijos citoplazmoje. Ca2+ didina širdies raumens susitraukimo jėgą. Šie gliukozidai vartojami širdies nepakankamumui ir kt. ligoms gydyti. Aktyvi perneša pagal sunaudojamą E skirst:1) Pirminė perneša: E naud. junginio arba jono pernešai; 2) Antrinė pern.:E tiesiogiai nenaud. bet jau buvo panaudota jono gradiento sudarymui. Jono gradientas yra būtinas šiai pernešai. 3) Tretinė perneša: ją palaiko antrinė perneša.

9. Endocitozė ir egzocitozė: Endocitozė – stambiamolekulinių junginių kompleksai patenka į ląst. Egzocitozė – šie jung. išskiriami iš ląst. Endocitozė: 2 tipai: 1) pinocitozė ( pernešamos iki 150 nm diametro pūslelės), 2) fagocitozė ( pūslelių diametras > nei 250 nm). Eukariotų ląst. įsiurbia mažas pinocitozines pūsleles. Jos padengtos plazminės mmembr. apvalkalu, kuris vėliau grįžta ir susilieja su plazmine membr. Pinocitozės metu vyksta endocitozės–egzocitozės ciklas, todėl ląst. V nekinta, (įsiurbti membr. gabalėliai atgal įterpiami į plazminę membr., tai egzocitozė). Endocitozės mechanizmas: procesas prasideda plazminės membr. duobutėse (jų vidus išklotas B-klatrinu). Pūslelės citoplazmoje yra nepatvarios ir per kelias s suyra, atpalaiduodamos klatriną ir plazmine membr. apgaubtą vidinį turinį. B įsiterpia į plazm. membr. o vidinis turinys susilieja su endosomomis. Klatrinas būtinas stambiamolekulinių jung. pernešai. Ši pinocitozės atmaina – receptorinė endocitozė. Šiuo bbūdu į žm. audinius iš kraujo patenka stambiamolekuliniai jung. Kraujo MTL jungiasi su ląst. plazminėj membr. esančiais specifiniais receptoriais. Receptoriai – tai integraliniai B, kurie jungiasi su klatrinu per tarpinį B – adaptiną. Klatrino apvalkalui pašalinti būtina: Ca2+ ir E (išsiskiria ATP hidrolizės metu veikiant šaperonų šeimos B). Klatrinas tai B-mų kompleksas, sud. 3 dideles ir 3 mažos polipeptidinės grandinės, susijungusios į trikojį kompleksą. B adaptinas – antrasis klatrinu apgauptų puslelių baltymas. Jis pritvirtina klatriną prie membr. ir prie receptoriaus–ligando komplekso. Jung. receptoriuose yra sritis kurią atpažysta adaptinas. Tai endocitozės signalinė sritis. Adaptinas atpažįsta ir kitas receptorių vietas. Fagocitozė – endocitozės atmaina, jos metu įsiurbiamos didelės dalelės ir susidaro didelės endocitozės pūslelės – fagosomos. Žm. ir žinduolių organizmuose medž. pernaša fagocitozės būdu vyksta leukocituose – makrofaguose ir neutrofiluose (šios last. atlieka apsauginę f-ją). Fagocitozė nuolat nevyksta. Pradžioje aktyvinami makrofago arba neutrofilo membr. receptoriai. Aktyvinantys signalai yra įv.,pvz.:Ig. Kai į žm. organizmą patenka m/o, Ig apsupa, sudaro apvalkalą ir prijungia a/g, o Ig molekulių Fc dalys atgrežiamos į aplinkinę terpę. Šias Fc dalis atpažįsta Fc receptoriai – specifiniai makrofagų ir neutrofilų receptoriai. Kai Ig-ag kompleksą prijungia fagocituojančios last. jos išleidžia pseudopodus. Kai jų galai susilieja Ig-ag virsta fagosoma. Be Fc receptorių ffagocituojančiose last-se yra ir receptorių aktyvinamų komplementu ir m/o sienelės oligosacharidais. Egzocitozė – jung. išskyrimas pūslelinės pernašos būdu. Tos pūslelės vad. sekrecinėmis. Jos susilieja su plazmine membr., jų turinys išsiskiria į tarplastelinę terpę, vėliau į kraują. Svarb. sekr. pūslelių susid. vieta – Goldžio kompleksas. Iš jo sekr. pūsl. perneša susintetintus B ir junginius. Tų jung. išskyrimas g. vykti nuolat (konstitucinis išskyrimas) ir pagal poreikį (reguliuojamasis). Mechanizmas: reguliuojamuoju būdu išskirtas sekrecines pūsl. gaubia klatrino apvalkalas, jame yra receptorių. Konstituciniu būdu – koutomero apvalkalas, tai B kompleksas sud. iš 7 polipeptidinių grandinių. Šio apvalkalo susidarymui būtina ATP energija. Koutomero apvalkalas suyra, kai pūslelė liečiasi su plazmine membr. Šiam apvalkalui susid. ir suirti būtinas B – ARF (struktūroje yra riebalų r., kurios padėtis ir lemia susid. arba suirimą). Kai ARF prijungia GTP, jo riebalų rūgštis įsiterpia į membr. fosfolipidų sluoksnį ir pritvirtina ARF. ARF prijungia koutomero molekules, kurios sud. apvalkalą apie pūslelę. Kai tokios pūslelės prisiliečia prie plazminės membr. sustiprėja ARF hidrolizinės savybės ir GTP virsta į GDP. Todėl ARF atskyla nuo apvalkalo. Jis suyra, pūslelė susilieja su membr.

10.Medž ir E apykaitos bendra charakteristika. Katabolizmas ir anabolizmas. Pirminis E šaltinis yra saulės šviesos E. Įv. gyvūnai naud. įv. maisto ir E ššaltinius. Pagal maisto šaltinį jie skirstomi į autotrofus ir heterotrofus. Autotrofai panaudoja CO2, NH3, H2O kaip prad. medž. sintezuoti sudėtingoms org. medž. Šiai sintezei reikalinga E, kuri gaunama šviesos kvanto pavidalu. Tokie organizmai sintezuoja org. medž. iš neorg. fotosintezės būdu. Fotosintezę vykdo žalieji aug. ir kai kurie dumbliai. Kiti org. naud. sintezuotas org. medž. ir vad. heterotrofais. Pagal naudojamą E šaltinį: fototrofai (E šaltinis – saulės šviesos E) ir hemotrofai (E išgauna O/R r-jų dėka). Įv. žalieji aug. naud. arba saulės šv.E, o kai jos nėra – medž. cheminę E. Organizmų ląst., kurios oksidacijai naud. O2, vad. aerobinės, o kurioms O2 nebūtinas – anaerob. Medž. apykaita skirstoma: 1) Išorinė medž. apyk. – tai medž. kitimai jų patekimo ir išsiskyrimo keliuose. 2) Tarpinė medž. apyk. – tai apyk., vykstanti ląst.-se. Tarp. medž. apyk. t.y. metabolizmas – tai visuma ch. r-jų, vykstančių gyvoje ląst. Ch. R-jos grandinės gyvame org. sudaro metabolinius kelius arba ciklus. Kiekvienas šių kelių atlieka tam tikrą f-ją. Skiriami centriniai ir specialūs metaboliniai keliai. Centriniai yra bendri visiems gyviems org. (tai sintezės keliai). Specialūs ciklai yra būdingi atskiroms gyvūnų rūšims, kai sintezuojamos medž., makromolekulės, būdingos jiems kaip atskirai rūšiai. Medž. apykaitoje skiriami 2 procesai: katabolizmas ir anabolizmas. Katabolizmas- tai

skilimas, kurio metu išsiskiria E, kuri kaupiama ATP ir protoniniu potencialo pavidalu. Katabolizmo yra 3 etapai. Pirmojo etapo metu makromolekulės hidrolizuojamos į monomerus, t.y. į labiausiai tinkamą E-jai išgauti formą. Makromolekulių hidrolizė vyksta veikiant hidrolazėms virškinimo trakte, o ląst. viduje – veikiant lizosomų ir citoplazmoje esančioms hidrolazėms. Šio etapo metu E išsiskiria nedaug. Antro etapo metu iš monomerų susidaro bendras tarpinis produktas – acetil-koA arba kartais tarpiniai Krebso ciklo produktai. Šio etapo metu išsiskiria apie 20% substratuose sukauptos E. Ši sstadija vyksta ląst. citoplazmoje, o paskutiniai etapai – mitochondrijose. Trečios stadijos metu tarpiniai metaboliniai produktai metabolizuojasi pagrindiniame energetiniame cikle – Krebso cikle. Oksiduojantis acetil-koA Krebso cikle susiddaro redukuoti NAD ir FAD. Krebso ciklo metu bei piruvato oksidacinio dekarboksilinimo metu susidaro vienas iš galutinių apyk. produktų – CO2. Šios stadijos metu išsiskiria 80% substratuose sukauptos E. Visos šios stadijos r-jos vyksta mitochondrijose. Redukuoti NAD ir FAD keliauja į kvėp. grandinę, kuri skirta išgauti didelį kiekį E. Čia jungiasi H su O2 nne tiesiogiai, o per eilę tarpininkų. Anabolizmas – tai biosintezė. (shema: A, B, L, polinukleotidai → galutiniai apyk. produktai CO2, H2O, šlapalas, šlapimo r. (katabolizmas). AR, monosacharidai, RR, glicerinas, H3PO4 → struktūriniai funkciniai komponentai B, L, PS, NR (anabolizmas).

11.Biologinės ooksidacijos būdai. Oksidaciją katalizuoja F. Vyksta 3 būdais: 1) atskeliant H atomą nuo oksiduojamo substrato (dehidrinant), 2) prisijungiant O2, 3) netenkant elektronų. Dehidrinimas yra plačiausiai paplitęs gyvuose org. Jei H akceptorius dehidrinimo r-jose yra ne O2, o kitas substratas, tai tokios r-jos vad. anaerobine oksidacija. Jei H akceptorius yra O2 ir susidaro H2O, tai tokios oks. r-jos vad. audinių kvėpavimu. Katalizuoja F – oksidoreduktazės. Šie F skirstomi: 1) oksidazės. F katalizuoja substratų oksidaciją deguonimi. Jos metu O2 atomas nėra įjungiamas į oksiduojamo substrato molekulę. Susidaro H2O ar H2O2. Oksidazių kofaktoriai yra Cu jonai arba flavininiai koF (FAD, FHN). 2) dehidrogenazės (DH). Katalizuoja r-jas, kuriose O2 nėra tiesioginės e ar H2 akceptorius ir ši F grupė atlieka: a) perduoda H2 nuo vvieno substrato kitam.

DH – tai specifiniai F, kurie katalizuoja grįžtamas ir negrįžtamas r-jas. Šių F koF-tai yra NAD, rečiau NADP arba FAD, FMN. Tos DH, kurios turi koF NAD, oksiduoja molekules, turinčias [-CH (OH)-] fragmentą.Pvz.:

FAD turintys F katalizuoja r-jas, kurios turi (-CH2-CH2-) fragmentą.Pvz.:

Katalizuojant DH vienas substratas yra oksiduojamas kitu redukuojamu substratu. b) perneša e nuo neredukuotų koF (NADH, FADH2) iki citochromo oksidazės kvėp. grandinėje. Kvėp. grandinė yra e pernašos sistema, kuri gali prisijungti ir atiduoti e ir esanti vidinėje mitochondrijų mmembranoje. Visi komponentai, išskyrus citochromo oksidazę, yra DH, kurios vidinėje mitoch. membranoje išsidėsčiusios pagal didėjantį O/R potencialą.

e pernešami per nešiklių sist. link O2, susidaro H2O. 3) peroksidazės.

Substratai yra H2O2 ar kiti org. peroksidai. 4) oksigenazės. Tai F, katalizuojantys r-jas, kurių metu O2 įjungiamas į substratą.Skiriami 2 poklasiai: a) monooksigenazės, katalizuoja vieno O2 atomo įjungimą į substrato molekulę, b) dioksigenazės, įjungia 2 H2O į oksiduojamą substratą. Monooksidazių katalizuojamų r-jų metu į oksiduojamo substrato molekulę įtraukiamas 1 O2 atomas, o kitas redukuojamas iki H2O. Monooksigenazės katalizuoja disubstratines r-jas, kuriose vienas iš substratų yra papildomas e donoras. Pagr. substratas prijungia 1 iš O2 atomų, antrasis teikia H2 atomus antrojo O2 atomo redukcijai. Monooksigenazė: AH (pagr.subs.) + O2 + BH2 (antrasis subs.) → A-OH + H2O + B. Dioksigenazė: A + O2 → AO2. Monooksigenazės prie pagr. substrato paprastai prijungia –OH grupę, todėl jos vad. hidroksilazėmis. Be to, monooksigenazės vad. mišrių f-cijų oksigenazėmis, nes katalizuoja dviejų skirtingų substratų oksidaciją. Biologinės oksidacijos ir oksidacijos negyvojoje gamtoje skirtumai: 1) Biolog.oksid. yra laipsniškas procesas. Atsipalaiduojanti E kaupiama spec. makroerginiuose jung. ir makroerginėse jungtyse ir išspinduliuojama kaip šiluma. 2) Dalyvauja F ar F-tų sistemos. 3) Negyvojoje gamtoje E išsiskiria oksiduojantis C iki CO2, gyvojoje – oksiduojantis H2 iiki H2O.

12.Ląst. energetiniai resursai. Katabolizmo schema, stadijos. Є monosacharidai, a. r., glicerolis, riebiosios r. Šios medž. po to, kai pereina ląst. membraną, g.b. panaudotas kaip E šaltinis arba kaip monomerai polimerų biosintezei. Šie biopolimerai sudaro tartum energetinių medž. depo. Kaupiant E atsargas, įv. audinių vaidmuo skirtingas. Pagr. energet. medž.- tai R ir A. R kaupiami riebaliniame aud. paprastų riebalų trigliceridų pavidale. Glikogeno pavidale raumenyse ir kepenyse. Glikogeno atsargos kepenyse išnaudojamos per 1 parą badaujant. Glikogeno atsargos, esančios raumenyse, g.b. panaudotas tik raumenų poreikiams, nes nėra F, paverčiančių gliukozės fosfatą laisva gliukoze. Gyvūnų ląstelių energetiniai poreikiai patenkinami enerija, kuri išsiskiria katabolizuojant maisto medž. Katabolizmo shema. I stadija – paruošiamoji. Jos metu gauti su maistu arba esantys ląst. viduje biopolimerai paverčiami patogia E išgauti formą monomerais. Šia stadiją vykdo žarnyno ir kasos hidrolazės arba ląst. viduje esančios hidrolazės. Ląst. viduje hidrolizė vyksta veikiant lizosomų ir citoplazmos F. Energetiniu požiūriu nėra reikšminga. II stadija – monomero skilimas iki bendro tarpinio medž. apykaitos produkto acetil-koA. Šios stadijos metu išsiskiria apie 20% E, esančios substratuose. Ši stadija vyksta citoplazmoje, o paskutinės stadijos r-jos – mitochondrijose. III stadija. Įvairūs metaboliniai keliai per acetil-koA. Susijungia į vieną ciklą – Krebso ciklą. Šiame cikle susidaro redukuoti koF, redukuotas NNAD ir red. FAD bei vienas iš galutinių apykaitos produktų – CO2. Kvėp. grandinė panaudoja sukauptą E ATP sintezei, dalis E išsiskiria kaip šiluma. Kvėp. grandinė yra vidinėj mitoch. membranoj. III stadijos metu išsiskiria 80% E, sukauptos metabolizuojamuose substratuose.

13.Mitochondrijų kvėpavimo grandinės struktūra ir f-jos. Kvėp. grand.- tai sudėtinga OR fermentinė sist., kuri e ir p perneša iš red. substratų deguoniui. Jai veikiant p pernešami iš mitoch. vidaus į membraninį tarpą. Kvėp. grandinės komponentai turi redokso potencialą, kuris apsprendžia jų išsidėstymą ir nurodo e pernešimo kryptį. Redoks. potenc. O2 link darosi teigiamesnis. Pradiniai kvėp. grand. komponentai turi neigiamiausią redoks. potenc., o galiniai ( O2/O– ) – teigiamiausią. Medž., turinčios neig. redoks. potenc., gali redukuoti jung., su teig. redoks. potenc. Pagr. kvėp. grand. f-ja – laipsniškas įv. substratų H oksidavimas iki H2O. Kvėp. grand. sąlyginai skirstoma į 4 F kompleksus, kurie visi turi vieną ar kelias prostetines gr, kurios grįžtamai prijungia e. Šie kompleksai, dalyvaujant judriems e nešikliams ( CoQ ir citochromas c), sąveikauja vienas su kitu. Į kvėp. gr. e patenka dviem keliais: per kompleksą I ir per CoQ, kuris dar vad. ubichinonu ar citochromu c. Kompleksas I yra pats didžiausias kompl., sudarytas daugiau nei iš 22 polipeptidinių grand. Į kompl.

sudėtį įeina prostetinės gr. – flavino mononukleotidas FMN, kuri gali prisijungti H nuo NADH, ir Fe3+/2+- S centrai, kurie prijungia e nuo FMNH2. Fe –S centrų redukcijos metu komplekso I p išstūmiami į tarpmembraninę ertmę ir šie e perduodami koF-ui Q. Į komplekso II sudėtį įeina įv. flavoproteinų ir Fe-S centrus turinčių B kompeksai. Dar šis kompl. vad. sukcinato DH, nes oksiduoja sukcinatą. Kompleksas yra vidinėje memb. pusėje ir nuo FADH2 perduoda e ubichinonui. Mitoch.-se esantys flavininiai F perduoda eCoQ. CCoQ yra MMM aromatinis jung, turintis įv. ilgio šoninę grandinę ir yra nesusijęs su B. Dar jis vad. ubichinonu dėl jo paplitimo gamtoje. Šis koF jungia kompleksus I ir II su III. Redukcijos metu CoQ gauna 2e iš Fe-S centrų ir 2H+ iš matrikso. O CoQH2 oksidacijos metu perduoda 2e citochromų b-c1 kompleksui. (schema). Kompleksas III dar vad. citochromų b-c1 kompleksu ir nuo šio kompl. prasideda kvėp. gr. dalis, sudaryta iš įv. citochromų. Citochromai – tai raud. sp. hemoproteinai, kurių mmolek.-se tvirtai prijungtas hemas, ir kvėp. gr.-je jie išdėstyti didėjančio O/R potencialo tvarka. Šis kompl. yra vid. memb. vidinėje dalyje. Kompl. III e gauna iš ubichinolio, kurio oksidacija dar vad. CoQ ciklu. (shema). Vienas e nuo ubichinolio perduodamas Fe-S centrui, oo antrasis e lieka prisijungęs prie CoQ ir sudaro semichinoną (QH*). Šis e nuo QH* perduodamas citochromui b566, o po to citochromui b562. Redukuotas citochromas b562 perduoda e semichinonui, paversdamas jį QH2. Komplekso III redukcijos metu p iš mitoch. matrikso išstūmiami į tarpmembraninį tarpą. Citochromas c yra hidrofilinis periferinis B, silpnai prisitvirtinęs prie vidinės memb. išorinės pusės ir jungiantis kompleksus III su IV. Tai nedidelės MM hemoproteinas, kuriam būdingas teigiamas O/R potencialas, todėl redukuoja kompl. IV. Kompleksas IV – citochromoksidazė. Tai DMM B kompleksas, skersai kertantis vidinę mitoch. memb. Ji katalizuoja O2 redukcijos r-ją, kurios metu susidaro H2O. Suminė citochromoksidazės katalizuojamos r-jos lygtis: 4 citochromas c (Fe2+) + 4H+ + O2 → 4 citochromas c (Fe3+) + 2H2O. Procesas negrįžtamas, nnes didelis laisvosios E pokytis. Citochromoksidazė redukuoja apie 90% viso ląstelės O2 kiekio, paverčiant jį H2O. 4p išstūmiami į tarpmemb. ertmę. Jeigu užtenka O2 ir oksiduojamų substratų, tai mitoch. vid. memb.-je susidaro beveik pastovus e srautas, tekantis kvėp. grandine.

14.Kvėp. grandinės substratai ir inhibitoriai. Redukuoti NADH ir FADH2 yra tiesioginiai kvėpavimo substratai. Jie gaunami oksiduojantis jung., susidariusiems iš maisto medž. (R, B, A) ar organizmo atsargų ( kepenų glikogeno, riebalinio aud.) Mitochondr. matrikse daugiausia NADH pagamina piruvato DH, glutamato DH, Krebso cciklo DH. Oksidoreduktazės, kurių koF NAD+, vad. NAD priklausomomis DH. Jų koF NAD silpnai prijungtas prie apoF, todėl skirtingose ląst. dalyse yra atskirų NAD sankaupų, kurias naud. visos ten esančios nuo NAD priklausomos DH. Kai kurios oksidoreduktazės naud. NADP kaip koF, tačiau jos dažn. katalizuoja redukcijos r-jas, vykstančias biosintezės procesų metu ir yra vad. reduktazėmis. Nuo NAD priklausomoms DH kaip kofaktorių kartais reikia Me jonų. Nuo NAD prikl. DH susikaupusios citoplazmoje ir mitoch.-jų matrikse. Citoplazmoje esančios DH naud. Tik čia esantį NAD+. Mitochondrijų NAD+ su citoplazmoje esančiomis NAD+ nesimaišo, nes vidinė mitoch. memb. nelaidi koF-tams. Mitochondrijose susidaręs NADH oksiduojamas kvėp. grandinėje nedelsiant. Oksidaciją pradeda kompleksas I – NADH-DH. Nuo mitoch.-se esančio NAD+ kiekio є DH aktyvumas, o NAD kiekis є nuo kvėp. grandinės aktyvumo. Citoplazmos NADH kvėp. grandinėje tiesiogiai negali būti oksiduojamas. Kai kurios DH kaip koF naud FAD ir yra vad. nuo FAD priklausomomis DH. Tai yra flavoproteinai. FAD yra tvirtai prijungtas prie apoF. Šios DH susikaupusios mitoch.-se. Acil-CoA DH, sukcinatDH – tai nuo FAD priklausomos DH, kurios susijusios su E išlaisvinimu. FADH2 irgi yra kvėp. grandinės substratas. Jo oksidaciją pradeda kompleksas II. Inhibitoriai nutraukia e srauto judėjimą kvėp. grandinėje ir tuo slopina mitochondrijų kvėpavimą. Inhib. sąveikauja su vienu iiš kompleksų.Kvėp. gr. inhib. yra nuodai. Poveikis Є nuo inhibuojamo komplekso kiekio ir sąveikos patvarumo. (shema) I kompleksą inhibuoja amitalis ir rotenonas. Nuo amitalio sustiprėja NAD redukcija ir flavinų oksidacija. Amitalis veikia tarp NAD ir flavinų, o nefosforinančiuose mitochondrijų fragmentuose ir grynuose kvėp. gr. preparatuose – tarp flavoproteidų ir citochromo b. Didelės amitalio konc. slopina sukcinato oksidaciją, susijusią ir nesusijusią su fosforinimu. Rotenonas taipogi slopina substratų oksidaciją per NAD ir neveikia sukcinato oksidacijos. Jis tvirtai ir negrįžtamai susijungia su mitoch. Ir jų fragmentais. Tai vienintelis inh., kuris neveikia parcialinių E pernešimo r-jų mitochondrijose. III kompleksą inhibuoja antimicinas A, kuris blokuoja e pernešimą tarp citochromų. Jis reaguoja su E transportavimo sistema mitochondrijose. IV kompleksą inhibuoja CN-, N3-, CO. Jie specifiškai slopina citochromoksidazę. Šie inhibitoriai reaguoja su oksiduota jos forma.

15.Mitochondrijų struktūra ir f-jos. Sudaryta iš išorinės membranos, matrikso, vidinės membranos, tarpmembraninės ertmės ir kristų. Tai ląstelės organoidas, gamina E, kiekis ląstelėje įvairus. Įv. aud. ląst.-se mitochondrijų kiekis skiriasi. Daugiausia, kur intensyvūs bioch. procesai. Daugiau miokarde nei kepenų ląst.-se. Apie 70% mitoch. masės sudaro B, 25-30% lipidai, toliau DNR, RNR ir ribosomos. DNR koduoja kai kurių vidinės memb. B sintezę. Turi dvigubą memb. Išorinė lygi, o vidinė raukšlėta. Raukšlės vad. histonais. Vidinės ir iišor. memb. struktūra skiriasi. Yra kai kurių komponentų, pvz. fosfolipidas kardiolipinas, kuris būdingas tik vidinei memb. Skiriasi ir abiejų memb. laidumas jonams. Išor. memb. laidi jonams ir gana nedidelėms molek. masės junginiams, nes joje daug baltymo pavidalo porido. Išor. memb.-je yra nedaug F. Yra monoamino- oksidazė, acetil-CoA sintetazė, gliceralfosfato aciltransferazė ir kt. Tarpmembraninis tarpas užpildytas membranine terpe, kurioje yra F, susijusių su E perdavimu ATP. Pvz. nukleozidų difosfatkinazė, kreatinkinazė, kt. Vidinė memb. atrankiai laidi tam tikriems jonams ir jung. Jung. pernaša pro mitoch. vid. memb. vyksta dalyvaujant spec. nešikliams. Vid. memb.-je yra daug F, t.y. kvėpavimo grandinės kompleksai, ATP, sintazė, acetil-CoA DH ir kt. Mitoch. vidinė dalis užpildyta matriksu. Tai homogeninė medž., tačiau joje yra plonų siūlo f. Struktūrų ir granulių. Čia daug F, t.y. Krebso ciklo F, RR oksidacijos F, piruvat DH, dalis a.r. oksidacijos F-tų. Mitochond. atlieka daugelį f-jų, iš kurių svarbiausia – substratų oksidacija ir oksidacinis fosforilinimas. Šios f-jos susijusios su vidine mitoch. memb., kurioje yra e ir p pernešimo sist. – kvėp. gr. p ir e pernešimo metu atsipalaidavusi E naud. ATP sintezei iš ADP ir neor. fosfato.

16.Oksidacinis fosforilinimas (Mičelo hipotezė). ADP + H3PO4 → ATP + H2O. ∆G= + 7,4 kcai/mol Tai nėra savaiminis proc.

Vienai ATP molek. reikia 7,4 kcal/mol E. APT sintezė gali vykti, jeigu: 1) ADP fosforilinimas yra konjuguotas su kito makroenerginiu jung. hidrolize, kurios metu išlaisvinama daugiau nei 7,4 kcal/mol E-jos. 2) kai naud. mitoch. oksidacijos procesuose išlaisvinta E. Jei ATP sinetzė yra konjuguota su kito makroenerginio jung. hidrolize, toks fosforilinimo būdas vad. substraciniu fosforil. Jei E reikalinga sintetinti ATP, tai kvėp. grandinėj vyksta osidac. procesai ir toks ATP sintezės būdas vad.oksidaciniu fosforil. Aiškinant oksid. fosfor., naud. chemoosmosinė Mičelo hipotezė. Kvėp. ssu fosforilinimu susijęs per elektrocheminį protonų potencialą. Jis susidaro ant mitoch.memb. tekant e kvėp. grandine. ∆μH+= ∆ψ + ∆pH, kur ∆μH+ – elektrocheminis p potencialas, ∆Ψ – elektros potenc. skirtumas. p potencialas yra nepastovus dydis, jis gali kisti dėl: 1) mitoch.vid.memb.pažeidimų, 2) mitochondrijose padidėja ADP kiekis, kuris aktyvina ATP sintezę, 3) trūksta O2. Šis potencialas naud. šilumos gamybai, jonų pernešimui, ATP sintezei ir NADPH sintezei.

Mitoch. vid. memb. nelaidi protonams. Manoma, kad p pernašoje dalyvauja B, kertantys memb., vad. protonų siurbliais. ee judėjimas kvėp. grandine sukelia p pernašą iš matrikso į tarpmembraninę ertmę. E kaupiama elektrocheminiu protonų potencialo pavidalu. P, būdami elektriškai įkrautomis dalelėmis, įkrauna vid.memb.išorinę pusę teigiamai, o vidinę – neigiamai. Tarp membranų susidaro potencialų skirtumas ∆Ψ ir p konc. sskirtumas ∆pH. Tekant e kvėp. grandine, p pernešami per kompleksus I, III ir IV. Mechanizmas nėra visiškai aiškus. Pasiekus ∆μH+ dydį apie 0,22V, p pernešami per fermentinį kompleksą – ATP sintazę, kuri naudoja protoninį potenc. ATP sintezei iš ADP ir neorg. fosfato. ATP sintazė yra sudaryta iš 3 dalių: 1) membraną kertančio p kanalo, 2) jungiamosios dalies, 3) katalizinio subvieneto. Mičelo hipotezė: p veržiasi sintazės kanalu ir ten kaupuasi. Didėja konc., kuri sukelia subvieneto konformacijos pertvarkymus. Katalizinis subvienetas sudarytas iš 3 aktyv.c.: atvirosios, laisvosios, stangriosios. Į ATP sintazę patekęs ADP ir Pn, prisijungia prie atvirųjų, o anksčiau patekę ADP ir P – prie laisvųjų konformacijos c. Kai p gradientas pakankamai didelis, p veržiasi pro kanalą ir katalizinis subvienetas sukasi. Vieni ccentrai virsta kitais: laisvieji – stangriaisiais ir sintetina ATP, o stangrieji – atviraisiais ir išskiria ATP. Todėl gali vėl prijungti ADP ir P ir mechanizmas sukasi toliau. Substratinis fosforilinimas. Oksidacija ne visada konjuguota su fosforilinimu, o fosfor. ne visada yra oksidacinis. Be oksidacinio fosfor. yra ir substracinis. Jo metu vyksta medž.apykaita, kurios metu susidaro makroerginių fosfatų jung., kurie g.b. tiesiogiai panaud. ATP sintezei iš ADP ir fosforo r. Viena tokia r-ja yra Krebso cikle, kai sukcinil-CoA virsta gintaro r. 2 ttokios r-jos yra glikolizės metaboliniame kelyje.

17.Oksidacinio fosforilinimo veiksmingumas. e tekant kvėp.grandine laisvoji E išlaisvinama netolygiai. Daugiausia jos išlaisvina tie kompleksai, kur vyksta p pernaša. e porai tekant kvėp.grandine, kiekvienas p siurblys išlaisvina 13-20kcal E ir išstūmia 4p. Išlaisvintos E pakanka sintetinti 1 molekulei ATP. Oksiduojantis vienam mol red. NAD, 3 p siurbliai yra aktyvūs, todėl susidaro 3 ATP mol. NADH + H+ + 3ADP + 3H3PO4 + ½ O2 → NAD + 3ATP + H2O. Oksiduojantis FAD-ui, susidaro tik 2 ATP, nes 2 p siurbliai perneša p pro vid.mitoch.memb. FADH2 + 2ADP + 2H3PO4 + ½ O2 → FAD + 2ATP + H2O. Abiem atvejais sunaudojama ½ molekulės O2, nes kiekviena O2 molekulė prijungia po 2e. Oksidacinio fosforil. Veiksmingumas išreiškiamas P/O. Tai santykis, rodantis, kiek neorg. fosfato įjungiama į ATP sudėtį sunaudojant 1 atomą O2. NAD-ui šis santykis lygus 3, o FAD-ui – 2. Atskyrimas. ATP sintezės veiksmingumas Є nuo mitoch. vid. memb. laidumo jonams. Jei ji pažeidžiama, ji tampa pralaidi jonams (Ca,K), jie difunduoja pro memb. ir sumažina p potencialą. Dėl to aktyvinama kvėp. grandinė, greitėja substratų oksidacija ir didėja O2 sunaudojimas. Jei vid.memb. pažeista nedaug, p potencialas g.b. pakankamai didelis ir ATP sėkmingai sintetinama. Memb. pažeidimą rodo P/O ssantykis. Pažeidimo atveju jis sumažėja, o tai rodo, kad oksidacijos proc. yra aktyvesni negu fosforilinimo. Proporcijos tarp oksidacijos ir fosforilinimo sutrikimas vad. atskyrimu. Jį sukelia veiksniai, kurie pažeidžia membranos vientysumą, taip pat tam tikri ch. jung., vad. skirikliais. Skirikliai dažnai yra rūgštinių savybių hidrofobiniai jung. Vid. memb. išorinėj pusėj (kur terpė rūgšti) prisijungia p, difunduoja per memb., disocijuoja, išskirdami p. Taip sumažinama ∆pH. Panaudojus daugiau skirilio, kvėp. atskiriamas nuo fosforil., išnyksta p potencialas ir ląst. žūsta dėl energetinio bado. Aspirinas ir kt. salicilatai didelėm dozėm veikia kaip skirikliai. Apsinuodijus aspirinu aud. ląst.-se sumažėja ATP, bet padidėja AMP, kuris aktyvina glikolizę. O dėl to padaugėja pieno r. ir prasideda acidozė.

18.Mitoch. pernašos sist. Vid. mitoch. memb. nelaidi p, hidroksilo, Ca jonams ir tirpių jonizuotų medž. Vid. mitoch.memb.-je yra specifinės nešiklių sist., pernešančios įv. jung. į mitoch. Nešikliai yra gan specifiški. Ląst.-je esantys katijonai pernešami pro vid.memb. tarpininkaujant nešikliam, kurie naud. elektrochem. p potencialo E. Kai nešikliai aktyviai naud. tą potenc., mitoch. kvėpavimas greitėja, tuo sunaud. daugiau O2. Nešikliai yra iv. sudėtingumo integraliniai B. Redukuotų ekv pernaša. Kai kurioms molekulėms mitoch. memb.-se nėra nešiklių. Pvz.: susidaręs red. NAD citoplazmoje tiesiogiai negali būti perneštas per mitoch. memb. ir būti oksiduojamas kvėp. grandinėj. Pernešamas tik HH nuo red. NAD. Tam yra spec. pernašos sist. Kepenyse, širdyje labiausiai paplitusi malat –aspartatinė red. ekv pernašos sist.

Red. NAD per mitoch.memb. pereiti negali. Pernešamas tik red. ekv. Mitoch.vid.memb.-je yra malato α KG (ketogliutarato) nešiklis, kuris 1mol malato keičia į 1mol α KG. Taip malatas atsiduria mitoch. vidinėj daly. Malatas, veikiant F-tui malat-DH, yra paverčiamas oksalacetatu (OA), o šioje O/R r-joj oksiduotas NAD virsta red. NAD, kuris panaud. jame esančiai E išgauti kvėp. grandinėj… Susidaręs OA negali pereiti į mitoch.memb., todėl vyksta peramininimo r-ja, t.y. viena α KG rūgštis reaguoja su a.r. Susidaro kita keto r. Veikiant aspartat-amino-transferazei vyksta peramininimo r-ja. A.r. virsta α KG, o keto.r.OA virsta amino.r. aspartatu. Memb.-je yra nešiklis, kuris keičia gliutaratą į aspartatą. Aspartatas atsiduria citoplazmoje, vyksta peramininimo r-ja, veikia F aspartat-amino-transferazė ir susidaro OA.

19.Angliavandenių virškinimas. A f-ja – struktūrinė, energetinė. Naud. sintetinant glikoproteidus, glikolipidus, mukopolisach., NR, a.r., RR. Su maistu žm. gauna celiuliozę, hemiceliuliozę ir kt.A, kurių monomerai tarpusavyje sujungti β-glikozidine jugt. Žm. organizme nėra F, kurie hidrolizuotų β-glikozid. jungtis. Tačiau šis maistas yra svarbus. Žm., sveriantis 60-70kg per parą turi gauti apie 500kcal A. Pagrindinis A yra gliukozė. Jos oksidac. audiniuose – pagr. E šaltinis. Per žarnyno sienelę į kraują rezorbuojasi tik

monosach. Taigi A virškinimas yra polisach. Ir oligosach. hidrolizė iki monomerų. A virškinimas prasideda burnoje, veikia F seilių amilazė, kurio veikimo pH – 7,1. Šis F yra endoamilazė ir veikia į vidines α-1,4 – glikozid. jungtis. Šis F negali hidrolizuoti krakmole ir glikogene esančių α – 1,6 – glikozid. jungčių. Veikiant seilių amilazei, PS skaldomi iki dekstrinų, maltozės ir nedidelio gliukozės kiekio. Manoma, kad seilėse yra F meltozės, kuri skaido maltozę. Iš burnos A patenka į skrandį, kur pH yra rrūgšti ir ten jie nevirškinami. Toliau – į žarnyną, kur vyksta PS, dekstrinų, oligosach. Hidrolizė iki monosach. 12-pirštėj žarnoj neutralizuojama rūgšti maisto košelė. HCl sąveikaujant su HCO3, išsiskiria CO2, kuris sumaišo maisto košelę su kasos sultimis ir tulžimi. Žarnyne A skaldomi, veikiant kasos ir žarnyno sultims. Žarnyne veikia kasos α-amilazė ir oligo-1,6-gliukozidazė, oligo-sacharidazės ir disacharidazės, kurios išsidėsčiusios ant žarnyno gaurelių. Oligo-1,6-gliukozidazė skaldo 1,6-glikozid. jungt.

Krakmolas, glikogenas→

Dekstrinas →

Oligosach. →

Maltozė.

Rezorbcija. Disach. skaldomi žarnų sienelėje į monosach. Toliau vyksta rezorbcija, kuri vyksta antrinio aktyvaus ttransporto būdu. ATP energija panaud. sudaryti Na, K potencialui ant memb. Memb.-je esantis F Na, K – ATP-azė keičia 3 Na jonus į 2 K jonus. Vyksta priešinė pernaša. Susidaro Na gradientas ant memb. Šio gradiento E panaud. Glc pernešimui pper memb. Glc keliauja per memb. kartu su Na jonais. Vyksta konjuguota pernaša. 65% Glc, rezorbuotos žarnyne, naud. E gavimui. 30 % RR sintezei, 5% – glikogeno sintezei. Proporcijos kinta Є nuo fiziologinio būvio, amžiaus. Geriausiai rezorbuojasi galaktozė, Glc ir fruktozė. Rezorbuoti monosach. patenka iš žarnyno sienelės į kraujo kapiliarus, o paskui per vartų veną – į kepenis, po to išnešiojami po aud. Kepenyse kt. monosach. verčiami Glc arba vienu iš jos metabolitu. Pagrindinis Glc naudotojas energetiniams tikslams – kepenys, galvos smeg., skeleto raum. Sutrikimai. Viršk. gali sutrikti trūkstant viršk. Fermentų ar jų kofaktoriams. Pasireiškia dėl įgimto ir įgyto amilolitinių F α-amilazės ir oligosacharidazės trūkumų. Kai trūksta α-amilazės, nevirškinamas krakmolas, kai trūksta laktazės – netoleruoja laktozės, ji kaupiasi viršk. trakte iir pakeičia ten osmosinį slėgį. Žarnyne ima kauptis H2O. Laktazė skaido žarnyno bakterijas. Susidaro org.r. ir CO2. Atsiranda vidurių pūtimas ir viduriavimas. Gana dažnas yra laktozės trūkumas, tada žm. netoleruoja pieno. Rezorbcijos sutrikimai galimi, kai operacijos metu pašalinami dalis plon. Žarnų, ar kai sutrinka žarnyno transportinių sist. veikla. Glc ir kt. monosach. rezorbcija vyksta antrinio aktyvaus transporto būdu, dalyvaujant specif. pernešėjams. Monosach. transportui naud. Na, K – ATP-azės sudarytas gradientas. Glc ir kt. monosach. rezorbcija gali sutrikti pakitus Na/K ATP-azės vveiklai. Šio F defektas g.b. įgimtas arba inhibuojamas įv. inhibitoriais. Be to, rezorbcija sutrinka trūkstant nešiklių. Būdinga galaktozei, Glc. Fruktozės rezorbcija nesutrinka.

20. Gliukozės šaltiniai, panau- dojimo schema. Pagr. monosach. –Glc. Ji susidaro iš krakmolo, glikogeno, sacharozės ir t.t. Visi kt. monosach. apykaitos metu virsta į Glc arba jos metabolitus. Laisva Glc metabolitiškai neaktyvi. Tam, kad ją įjungti į medž. apykaitą, ji aktyvinama fosforilinimo būdu. Gliukozę fosforilina F: heksa-, gliukokinazė. Glc + ATP → G-6-P + ADP. Katalizuoja heksokinazė, o jei Glc daug, tai įsijungia ir gliukokinazė. (shema)

G-6-P susidaro ląst.-se, kraujyje cirkuliuoja tik laisva Glc. PS atsargos kaupiamos žm. organizme glikogeno pavidale kepenyse ir raumenyse. Esant reikalui, glikogenas, esantis kepenyse, skaldomas, susidaro G-6-P ir veikiant G-6-P fosfatazei virsta laisva Glc, kuri gali keliauti į kt.org. ir būti sunaud. energijos tikslams. Raumenyse nėra F-to G-6-P fosfatazės, todėl glikogenas, esantis raumenyse, negali būti panaud. laisvos Glc gavimui ir negali nukeliauti į kt.org. ir aud.

21Glikolize:reakciju seka, reguliavimas, biologine reiksme, energetinis balansas. Glikolize-visuma gliukozes skilimo r-ju, kurios aerobinemis sal. baigiasi pirovynuogiu r. susid (piruvato) ,o anaerobinemis sal. pieno r..(laktato). Pieno r. bedeguonineje aplinkoje nesimetabolizuoja. Pirovynuogiu r. metabolizuojasi Krebso cikle. R-ju seka: 1) Gliukozes fosforinimas. Kat.-heksokinaze. Susid. gliukozes-6-fosfatas. 2) Izomerizacija i fruktozes-6-fosfata. Kat.-fosfogliukozes izomeraze. Furanozinis ziedas nne toks patvarus. R-ja griztama. Pusiausvyra susid. kai yra 70% gl. ir 30% fruktozes. 3) Fruktozes-6-fosfato fosforinimas. Kat.-fosfofruktokinaze. R-jos ph-7.2-7.4, negriztama. R-ja reguliuoja daugelis faktoriu: did. ATP konc. slopina, ADP, AMP aktyvina. Fosfofruktokinaze maziausiai aktyvus glikolizes fermentas, nuo jo aktyvumo є proceso intensyvumas. 4) Fruktozes skylimas i dioksiacetono-3-fosfata ir 3-fosfoglicerino aldehida. Kat.-aldolaze. R-ja griztama, nes laisvoji E nekinta. 5) Tarp abieju susid. jung. vyksta izomeracija. Kat-trioziu fosdfato izomeraze. R-ja griztama. Pusiausvyra kai sant. 96:4. 6) Oksid-redukc. r-ja. Kat.- glicerino aldehido fosfato dehidrogenaze. Is glicerino aldehido fosfato susid. glicerino r. difosfatas. R-ja griztama. ALD + NAD + H3PO4 → NAD*H2. 7) ATF sinteze. Kat.- fosfoglicerato kinaze, jai butini 2-valenciai Me jonai. Is ADP susid ATP. 8) 3-fosfoglicerino r. virsta 2-fosfoglicerino r. Kat.-fosfoglicerato mutaze. Butini 2 kofaktoriai: Mg ir 2.3-difosfogliceratas. 9) -H2O= fosfoenolpirovynuogiu r. Kat.-enolaze. 10) Fosfatas pernesamas ADP molekulei. Susid. enolpiruvatas ir ATP. Kat.- piruvato kinaze. Tolesnis piruvato metabolizmas є nuo aerobiniu ar anaerobiniu sal. ir organizmo rusies. 11) Anaerob. sal. piruvatas redukuojasi iki laktato. Kat.- laktato dehidrogeneze. REGULIAVIMAS. Glikolizes aktyvumas prikl. nuo ląst. E poreikių ir biosintezės poreikių aktyvumo. Greitį reguliuoja 3 alosferiniai F.: heksokinazė, fosfofruktokinaze, piruvatkinazė. Jų aktyvumas є nuo ląst. citoplazmoje esančių aktyviklių ir inhibitorių. E balansas. Is ggliukozes molio susid. pieno r. laisvosios E sumazeja 48-49 kcal. Nasumo koef. 40% . Sunaud. 2 ATP molek, o gaunamos 4. Visa ju E naud. glikogeno molek. sintezei. Apie 40% E sukaupiama biologiskai aktyvia forma. BIOLOGINE REIKSME. Didziule, nes sie procesai padeda org. sintezuoti ATP, butina gyvybiniu procesu veiklai ir reguliavimui

22Glikogenolize: r-ju seka, E balansas, biol. reiksme.. tai yra procesas prasidedantis glikogeno skylimu. Kat.-fosforilaze. R-jos metu nuo glikogeno molekules galu atskyla fosforinta gliukoze. `Kai linijines grandines skylimas priarteja prie alfa-1-6glikozidiniu jungciu reikalingas kitas F – amilo-1.6-gliukozidaze. Veikiant abiem F glikogeno molekule visiskai depoliarizuojama. Susid. 92% gl. fosfato ir 8% laisvos gl. Gliukozes-1- fosfatas katalizuojant fosfogliukozes mutazei virsta gl-6-fosfatu. Toliau procesas vyksta kaip ir glikolize. E poziuriu procesas efektyvus, nes sunaudojamas 1 mol. ATP, o galutiniame etape sintezuojama 4 mol. ATP. Visa ATP E naud. glikogeno molekules sintezei. BIOL. REIKSME didziule. Padeda org. sintezuoti ATP, butina gyvybiniu procesu veiklai ir reguliavimui.

23 .Glikogenolizės reguliacija. Glikogeno fosforilazės aktyvinimo mechanizmas. REGULIAVIMAS Glikogenolizės aktyvumą lemia glikogeno fosforilazė. Ji turi 1 aktyvų ir 1-2 reguliacinius centrus. Aktyvumas reguliuojamas grįžtamo fosforilinimo būdu. Sintezė aktyv/slopin. prikl. nuo ferm.: proteinkinazės ir fosfoprotein- fosfatazes. Reguliavimas galimas 3 būdais: 1) fosforilinimo būdu 2) alosterinis fosforilazes reguliavimas 3) reguliavimas hormonais. (aktyv.

adrenalinas, slopina insulinas) Glikogenfosforilaze l. svarbus A apykaitos F. Jis rezervinius A padaro mataboliskai aktyvius. Aud. last. yra 2 formu fosforilaze: aktyvi a ir fosforilazes b fosforintas dimeras. Aktyvacijai reikia spec. fermento, Mg katijonu, ir ciklinio adenino monofosfato. AMP susid is ATP, katalizuojant adenilo ciklazei. Šios veikimą stimuliuoja adrenalinas – aktyvus glikogeno katabolizmo in vivo stimuliatorius. (Scema). Nustatyta kad cikline AMP ne tik aktyvina fosforilazes finazę, bet ir slopina fosforilazes fosfatazę. Nors fosforilaze katalizuoja griztama r-ja, jos vaidmuo glikogeno sintezeje nneaktyvus.

24. Alkoholinis rūgimas. Alkoholio metabolizmas. Kai kuriuose m/o gl. metabolizmas (iki piruvato) yra toks pats kaip glikolizes r-jos. Glikolizes r-jose piruvatas redukuojamas iki pieno r., o mieliu last. jis dekarboksilinamas. Proc. kat. piruvato dekarboksilaze. Susid CO2 ir acto r. aldehidas. R-ja praktiskai negriztama. Butinas kofaktorius 2-valenciu Me jonai . Ferm. koferm. tiamino pirofosf.

Paskutiniame etape acto r. aldehidas redukuojasi iki etanolio. R-ja katalizuoja alkoholio dehidrogenazės. Sumine lygtis : gl+2H3PO4+2ADP→2C2H5OH+2ATP+H2O+CO2.

25.Piruvato oksidacinis dekarboksilinimas. (Schema) Piruvatas gliukolizės , ląstelių aminorūgščių, baltymų produktas. Pirmoji aaerobinio skaidymo stadija – oksidacinis dekarboksilinimas. Kat.-piruvatdehidrogenazės multifermentinis kompleksas. Suminė r-ja; piruvatas + CoA + NADH = acetil-CoA + CO2 +NADH. Tai negrįžtamas egzoergoninis proc. Jame dalyvauja 3 F ir 5 koF. Piruvatdehidrogenazės ferm. kompleksas sud. iš 3 sipnais ryšiais ssusijusių F. Mechanizmas: 1 stadija – dekarboksilinimas. Kat.- piruvatdehidrogenazė, Susid karboksietilamino difosfatas (TDP). 2 stadija. HidroksietilTDP oksidacija. Kat.- piruvatdekar- boksilazė. 3 stad. Acetil-CoA susid. Pernešama acetilo gr. 4 stad. Oksiduotos lipo r. atnaujinimas. Piruvatui virstant acetil-CoA išsiskiria CO2 ir vyksta O/R r-jos, todėl šis proc. vad. oksid. dekarboksilinimu. Ferm jautrus tiolio gr nuodams, B gr vit trūkumui. Reguliavimas. PiruvatDH –svarbi reguliuojant A metabolizmą ląst. Jos pagam acetil-CoA gali būti naud ATP, kitų medž sintezei. Aktyvumas є nuo : 1) alosterinio reguliavimo, (inhibitoriai NADH ir CoA) 2) Grįžtamojo fosforilinimo. Є nuo hormonų kiekio.

26.Krebso ciklas – Tai F sistema, kurioje acetil-CoA suskaidomas į galinį produktą CO2. Ciklas yra bendroji visų E substratų oksidacijos sist. Ferm sutelkti mitochondrijose. Nors O2 cikle tiesiogiai nnedalyvauja, tačiau F aktyvūs tik aerobinėmis sąl. O2 būtinas, kad susidarytų didelis oksiduotų koF NAD ir FAD kiekis. R-JOS. 1) Oksaloacetato ir acetil-CoA kondensacija. Kat- citratsintazė. Susid. acetil-CoA prijungimo centras. 2) Citrato izomeracija į izocitratą. Kat- alkonitazė. Grįžtamas procesas. 3) Izocitrato oksidacinis dekarbo- ksilinimas. Susid- α-ketogliutaratas. Kat.- izocitratdehidrogenazė. 4) Ketogliutaro oksidacinis dekar- boksilinimas. 5) Sukcinil-CoA skylimas. Kat- sukcinil-CoA sintetazė. Skylant išsiskiria laisvoji E. Ji naud fosforilinimui. 6) Sukcinato oksidacija. Kat- sukcinatdehidrogenazė. 7) Fumarato hidratacija. Kat- fumarathidratazė. 8) Oksaloacto regeneracija. Kat- mmalatdehidro- genazė. R-ja grįžtama. Ciklo metu išsiskiria 2 molek CO2. Susid redukuoti koF oksiduojami mitochondrijų kvėpavimo grandinėje. Reguliavimas Aktyvumas є nuo ląst poreikio ATP ir O2 patekimo greičio. Ciklo aktyvumą dar reguliuoja keli ferm: citratsintazės, izocitratDH, ketogliutaratDH. Biologinė reikšmė. 1) E tiekėjas. Ciklas yra paskutinė maisto medž katabolizmo stadija. Nors susid tik 1 makroenerginio fosfato molek, greta susid ir koF NADH ir FADH2, kurie naud dideliems ATP kiekiams gam. 2) Svarbus biosintezei, pakeičiamųjų AR, RR sintezei.

27.Aerobinis gliukozės skaidymas. (Schema). Visiškam gliukozės suskaidymui būtina glikolizė, piruvatdehidrogenazė ir Krebso ciklas. E vertė. Išskirtos E kiekis yra proporcingas H ir C atomų skaičiaus santykiui juninio molek. Visa laisvoji E išskiriama tik tada kai visi H atomai pakeičiami O atomais, susidarant CO2. Gliukozė visiškai suskaidoma tik esant O2. Skaidymas vyksta etapais, kuriuose dalyvauja fermentinės sist. Biologinė reikšmė. Gliukozė yra vienintelė medž., kurią skaidant žm. organizme išskiriama E. Anaerobinėmis sąlygomis išlaisvinama tik 5% laisvosios E. Jos nepakanka net daliai organizmo poreikių patenkinti. Laktato molek. dar lieka 95% nepanaudotos E. Dalyvaujant O2 suskaidžius 1 molek. gl. išsiskiria 686kcal/mol.

28. Pentozinis gliukozės skaidymo kelias. Ferm sist, skaidanti gl. Tarpiniai prod: NADH, ATP, ir piruvatas. F ląst. citoplazmoje. Jie aktyviausi tuose org, kuriuose vyksta intensyvi biosintezė ar detoksinimo pproc. 2 skaidymo būdai: oksidacinis/ne. OKSIDACINIS 1) Gliukozės-6 fosfato oksidacija. Kat- gliukozėe-6-fosfato dehidroksigenazė. Susid- 6-fosfogliukono laktonas.2)Laktono hidrolizė. Kat- gliukonlaktonazė. Susid 6-fosfogliukonatas. 3) Fosfogliukonato oksidacinis dekarboksilinimas. Kat- fosfogliuko- natDH. Susid- ribuliozės-5-fosfatas. NEOKSIDACINIS 1) Ribozės-5-fosfato susid. Kat- fosfoketoizomerazė. R-ja grįžtama. 2) Ksiluliozės-5-fosfato susid. Kat- fosfato epimerazė. 3) Dviejų C atomų atskelimas nuo ksiluliozės. 4) 3-fosfoglicerolio aldehido ir sedoheptuliozės r-ja tarpusavyje. Kat- transaldolazė. 5) 3-fosfoglicerolio aldehido ir fruktozės-6-fosfato susid. Kat- transketolazė. Reguliavimas Aktyvumą labiausiai veikia NADP+ kiekis ląst. Neoksidacinėje d nėra reguliacinių F, todėl r-jų greitis є tik nuo substratų kiekių. Skiriami 4 svarb atvejai: 1) Reikia daug ribozės-5-fosfato. 2) Vienodų NADPH ir ribozės-5-fosfato kiekių. 3) Daugiau NADPH ir 4) reikia ATP ir daug daugiau NADPH. Biolog. reikšmė. Veikia kaip antioksidacinė sist. Saugo eritrocitus nuo aktyvių O2 jung (prisijungia H2O2 elektronus)

29.Gliukoneogenezė. Gliukozės gam žm org iš neangliavandenių: laktato, glicerolio.. Ji svarbi po fizinio krūvio. Ne kiekvienas jung gali būti panaug gliukog. Pirma jis t.b. paverčiamas oksaloacetatu. (R-jos). Proc- negrįžtami, nes laisvosios E pokyčiai neigiami. Vyksta ir mitochondrijose ir citoplazmije. 1) Oksaloacetato gav. Kat- piruvatkarboksilazė. 2) Oksaloacto virtimas malatu ir jo pernešimas į citoplazmą. Fosfoenolpiruvati gav. Kat- piruvatkarboksikinazė. Paskutinė r-ja – gliukozės susid iš gl-6-fosfato. Kat- gl-6-fosfatazė. Kepenys daugiausia gl pag iš pieno r iir amino r. Žm org šių jung kiekiai yra nedideli, todėl jie neturi didesnės įtakos. Reguliavimas Gl greitis reguliuojamas 2 būdais 1) Substratų srautu (pagreitėja jei antinkščių šerdis išskiria adrenaliną, kuris skatina R skaidymą iki r ir glicerolio). 2) reguliaciniais F (piruvatkarboksi- lazė, fruktozės-1,6-difosfatazė.)

30.Glikogeno biosintezė. 1) Prasid. gl. fosforinimu. Katal.-gliukokinaze. 2) Gliukozes-6-fosfatas izomerizuojasi i gl-1-fosfata. Kat.-fosfogliukomutaze. R-ja griztama. Aktyvumui butini Mg katijonai. 3) Gl-1-fosf. Polime- rizuojasi i glikogena. Kat.-GL.-1-FOSF. uridiltransferaze. 4) Glikogeno pradines molekules ilgejimas. Kat.-glikogeno sintetaze. R-ja praktiskai negriztama., nes susijusi su zymiu laisvosios E pakitimu. Sintezei naud. ATP E. Visiškai išsekus atsargoms sintezės pradmeniu gali būti naud. glikogeninas. Jis prisijungia gliukozės liekanas ir tampa gliukozilintu. Kiekvienu sintezės metu glikogeno pradmens polisach. grandine pailgėja 1 gl. liekana. Sintezėje dalyvauja gl. molek. sujungtos tik 1,4-glikozidinėmis jung. Reguliavimas Visuose aud. sintezė ir skaidymas nevyksta tuo pačiu metu. Taip yra dėl šių procesų reguliacijos – signalai, aktyvinantys sintezę slopina skaidymą ir atv. Aktyvumas reguliuojamas grįžtamo fosforili- nimo būdu. Sintezė aktyv/slopin. prikl. nuo ferm.: proteinkinazės ir fosfoproteinfosfatazes. Kepenyse sintezę reguliuja hormonai. Skat, adrenalinas, slop. insulinas. Raumenuse vyksta panašiai tik skiriasi hormonų poveikis ir reguliaciniai centrai.

31. Glikolizės ir glikoneogene- zės tarpusavio ryšys organizme. Kori ciklas. Raumenims intensyv dirbant glc skaidoma iki pieno

r (glokolizė). Pieno r krauju turi nukeliauti į glikoneogenezę vykd organus.(kepenys, inkstai). Ten vyksta glokoneogen – pieno r skaidoma iki glc. Glc krauju patenka į raumenis, kur yra panaudojama energ tikslams arba kaupti glikogeno pavidale.

32. Gliukozės kiekio organizme reguliacija . Norma 3,33-5,55 mmol/l. jei glc padidėja iki 10mmol/l ji ima skirtis su šlapimu – glikozurija. Jei sumažėja atsiranda traukuliai. Procesai didinantys glc kiekį kraujyje: 1) glc rezorbcija žarnyne 2) gliukogeno skilimas iki glc kepenyse, inkstuose 3) glikoneogenezė kepenyse ir iinkstuose.Procesai mažinantys glc kraujyje: 1) glc transportavimas iš kraujo į audinius ir jos oksid iki galutinių prod. 2) glikogeno sintezė iš glc kepenyse ir skeleto raumenyse 3) riebalų sintezė iš glc rieb audinyje. Pagr. hormonas mažinantis glc kiekį kraujyje insulinas, visi kiti didina.

33. Fotosintezė: pagr etapai. Chloroplasto str. Fotosintezės ir kvėpavimo panašumai ir skirtumai. Org m biosintezė veikiant saulės šv energijai. Jos metu saulės šv energija paverčiama org m cheminių jungčių energija. Ją vykdo žalieji augalai, žali, raudoni, melsvi ddumbliai, žalios, purpurinės bakterijos. Saulės šv energ organizmai sugeria ląst, kuriose yra chlorofilo. Bakt šis procesas vyksta mezosomose. Jos išsidėsto bak- terijų membranose. Aukštesniuose organizmuose fot vyksta chloro- plastuose. Sandara: chloroplastas turi vidinę ir išorinę membr. Skystoji terpė tarp tilakoidų –– stroma. Ant tilakoidų membr išsidėsto kvan- tosomos. Tai tilakoidų membr str funkcinis vienetas, kuriame yra šv jautrių pigmentų ir energ transformavimo aparatas. Jose vyksta ATP biosintezė ir NADP redukcija. Fot mech daug kuo panašus į biolog oksidacijos mechanizmą, nes šv E virsmas chemine E vyksta pernešant e, o šv procesas susijęs su oksid fosforilinimu. Fotosintezė: 1) Vyksta tik veikiant šviesai 2) Vyksta periodiškai 3) Naudojam CO2 ir H2O 4) Išskiria CO2 5) Suskyla H2O 6) R-ja vyksta sugeriant energ: CO2 + H2O + energ → maisto m. Kvėpavimas: 1) Nepriklauso nuo šv 2) Vyksta nenutrūkstamai 3) Naudojamas O2. 4) Išskiria CO2. 5) Susidaro H2O 6) R-ja vyksta išsiskiriant energ : maisto m + O2 → CO2 + H2O + eenerg.

34. Fotosintezė: reakcijos vykstančios šviesoje. Fot vyksta 2 etapais: 1) nuo šv priklausoma r-ja: 12 H2O+ 12 NADP+ nADP+ nPi → 12 NADPH + H+ n ATP+ 6O2. 2) Nuo šv nepriklauso: 6CO2 + 12 NADPH + h + 18 ATP→ C6H12O6 + 18ADP + 18Pi +12NADP. Bendra r-ja 6CO2 +12H2O→ C6H12O6 + 6H2O +6O2. Pirmo etapo metu susidaro makroerg junginiai, panaudojami angliav ir kt org. m biosintezei. 1 etapas vyksta chloroplastų tilakoidų membranose, o 2 chloroplasto stromoje. Fotosistemos 1 iir 2 jas sud komponentai ir funkcijos. Sudarytos iš chlorofolų, karotinoidų ir fotobilinų. Chlorofolo molek susijungusi su spec baltymais. Šis kompl- reakcinis centras. FS sugeba sugerti visą matomos šv spektrą. FS sudarantys kiti chlorofolai, karotinoidai, fitobilinai, atlieka energ sugerėjų vaidmenį. Jie sugeria saulės šv kvantus ir jų e pereina į kitą orbitalę. Grįždami į ankstesnį energet lygmenį, jie išskiria energ porcijas eksitonus. Yra 2 FS. P700 ir P680. 1FS maksim sugeria šv 700nm, o 2FS maks sugeria 680nm bangos ilgiu. Veikiant 2 FS saul šv energ ir sukaupus pakank didelį jos kiekį, e iš reakcinio centro išmetamas prieš O/R pot. Jį priima akceptorius. Nuo jo e keliauja žemyn pagal O/R pot link plastochinino, toliau e keliauja link citochromų. Tam kad užpildyt elekt trūkum FS 2 vykdomas H2O skėlimas veikiant saulės šv enrg, t.y vykstant fotolizei.

35. Ciklinė ir neciklinė elektronų perneša elekt pernašos grandinėje. Fosforilinimo mecha- nizmas. Pernešti 1e per visą elektr pernašos grandinę reikalingi 2 šviesos kvantai po 1 kiekv FS. Elektronų pernaša grandinėje: neciklinė ir ciklinė. Neciklinė: elektr pernešami nuo O/R sist O2-H2O, kurios pot +0,81V, link O/R sist. NADP-NADPH, kurios pot –0,32. Pernešant šiuo būdu elektr susidaro 3 m: NADPH,ATP ir kaip pašal prod išsiskiria į aplinką OO2.Keliaujant elekt nuo Q iki FS 1 susid reikiamas H gradientas kuris panaudojamas ATP sintezei. ATP sintezė fotosintezės metu vad fotofosforilinimu.Keliaujant elektr elektr pernašos grandine paskui juos juda H. Jie perneša tilakoidų membr ir kaupiasi tilakoido viduje. Kai susidaro did elektr H gradientas protonai juda atgal per tilakoido membr esančią H priklausomą ATP sintet. CIKLINIS PERNEŠIMAS: kai trūksta ATP tuomet e pernešami cikliniu būdu. Sužadinus FS 1 išmetamas elekt prieš O/R grad. Jį priima akceptr citochromas.. Ir grįžta per citochromus ir plastociaminą į FS 1. Elektr judėdami cikliškai sudaro reikalingą H pot . Šiuo būdu sintez tik 1 pod ATP.

36. Fotosintezė r-jos vykstančios tamsoje. Kalvino ciklas. Šis ciklas prasideda nuo ribulozės 1,5-diP, jis sint iš ribulozės 5-P, veikiant ribulozės 5-P kinazei. Susidaręs ribulozės 1,5- di P sąv su CO2 veikiant fer ribulozės di P karboksilazei. Iš 6 C atomų kurie skyla susidaro po 2 triozes. Veikiant fosfogliceratkina- zei susid 1,3-di P gliceratas. Veikiant gliceraldehidfosfatDH, susidaro 12 GAF ir ir 12 NADPH. GAF veikiant trioziu fosfatu izomerazei izomeruojasi i dihidro- ksiacetonfosfata, veikiant aldolazei GAF ir dihidrooksiacetonfosfattas reaguoja, sudarydami Fru – 1,6-di P.Pastarasis veikiant Fru – 1,6 – diP fosfatazei yra defosforilinamas susidarant Fru – 6 – P.Pasarasis yra izomeruojamas Glc –– 6 – P veikiant Glc – 6 – P izomerazei, o toliau veikiant Glc – 6 – P mutazei izomeruojamas Glc – 1 – P. Pastarasis naudojamas krakmolo biosintezeje. Dalis GAF naud. Ribulozes – 1,5 di P regeneracija.

37. Ribulozės 1,5- difosfato regeneravimas Kalvino cikle. Veikiant transketolazė reaguoja F-G-P ir gliceraldehidfosfatas, susi-daro eritrozės-4P ir ksilulozės-5P veikiant transaldolazei sąveikauja eritrozės 4P ir dihidroksiacetonfos- fatas, susidaro seduheptulozės 1,7-di P. Veikiant nepentoz coklo fer seduheptulozės 1,7-diP- fosfatazei atskyla HPO ir susid seduheptul-7P.

`